§ 2. Молекулярные свидетельства эволюции

Определения и обозначения

Молекулярные свидетельства эволюции — данные о сходстве и различиях ДНК, РНК и белков, по которым судят о родстве организмов и их происхождении. ДНК и РНК хранят и передают наследственную информацию, а белки выполняют множество функций в клетке. Поэтому сравнение этих молекул помогает проверять, связаны ли организмы общими предками.

Универсальность генетического кода — соответствие одних и тех же триплетов нуклеотидов одним и тем же аминокислотам у большинства организмов. Триплет, или кодон, — это последовательность из трёх нуклеотидов, которая задаёт аминокислоту либо сигнал завершения синтеза белка. Общий принцип такого соответствия указывает на древнее происхождение системы передачи наследственной информации.

Молекулярные гомологии — сходные участки ДНК или белков, унаследованные от общего предка. Гомологичные последовательности сопоставляют по положению и происхождению, а не просто по внешнему сходству. Их сравнение помогает отличить наследуемое родство от совпадений, возникших по другим причинам.

Молекулярные часы — способ оценки времени расхождения групп по числу накопившихся генетических различий. Для расчёта нужна оценка скорости, с которой изменения появляются и сохраняются в выбранных последовательностях. Такой метод даёт приблизительный результат, а не точную дату сам по себе.

Как это устроено

Все известные организмы используют ДНК или РНК как носители наследственной информации, а белки строят из аминокислот. Общими являются основные принципы строения этих молекул и многие процессы обмена веществ. Такое сходство трудно объяснить независимым возникновением каждой системы в неизменном виде, зато оно ожидаемо, если живые организмы унаследовали базовые механизмы от общего предка. Поэтому молекулярное единство поддерживает идею общего происхождения.

Генетический код связывает последовательность нуклеотидов с последовательностью аминокислот в белке. У большинства организмов кодоны имеют одинаковое значение, а механизмы считывания и реализации информации устроены сходным образом. Если бы эти системы возникали независимо, можно было бы ожидать значительно больше различий в правилах кодирования. Почти одинаковый код поэтому рассматривают как свидетельство глубокой общности живых организмов и древности этой системы.

Чтобы сравнить организмы, исследователи выравнивают соответствующие последовательности ДНК или белков и отмечают совпадения и замены. Совпадения могут сохраняться потому, что участок унаследован от предка; замены возникают в результате мутаций. Если сравнивают гомологичные участки с сопоставимой функцией, меньшее число различий обычно означает, что после расхождения линий прошло меньше времени. Однако одна похожая последовательность ещё не доказывает близкого родства: её строение может ограничиваться важной функцией или сходство могло возникнуть независимо.

Мутации вносят изменения в генетический материал, но не каждое изменение закрепляется в популяции. Некоторые замены почти не влияют на приспособленность и называются нейтральными; они могут сохраняться и накапливаться в ходе поколений. Если скорость накопления таких замен для выбранного участка известна и достаточно стабильна, различия между линиями можно использовать как своеобразные часы. Скорость устанавливают по независимым сведениям, например по ископаемым находкам с известной датировкой, поэтому без калибровки число замен не переводится прямо в годы.

Молекулярные данные сопоставляют с ископаемыми остатками и сравнением строения организмов, потому что каждый способ исследования имеет свои ограничения. Ископаемая летопись неполна, а молекулярная скорость может различаться у генов и групп организмов; кроме того, результат зависит от выбора последовательностей и качества образцов. Сравнение независимых свидетельств помогает выявить ошибку или понять причину расхождения. Поэтому наиболее обоснованная картина эволюции складывается из согласованных молекулярных, палеонтологических и морфологических данных.

Молекулярные свидетельства эволюции и выводы по ним

В таблице свидетельство связано с тем, что именно измеряют, а затем — с выводом, который допустимо сделать. Сначала проверьте, действительно ли сравниваются соответствующие молекулы или гомологичные участки, и только после этого оценивайте сходство. Выводы о времени расхождения требуют дополнительно знать скорость изменений и иметь независимую калибровку.

Разбор задач

Задача 1. У двух видов в исследуемом гене длиной 1000 нуклеотидов обнаружено 20 различий, а у другой пары — 180 различий. Какая пара, вероятнее всего, имеет более близкого общего предка?

1. Уточняем, что длина исследуемого гена одинакова: в каждой паре сравнивают по 1000 нуклеотидов. Значит, можно сопоставить не только абсолютное число, но и долю различий.
2. Для первой пары доля составляет 20 / 1000 = 0,02, то есть 2%. Для второй — 180 / 1000 = 0,18, то есть 18%.
3. При сопоставимых участках меньшее число различий обычно соответствует меньшему времени после расхождения от общего предка. Этот вывод вероятностный: он не учитывает возможные различия скорости мутаций.

Ответ: вероятнее всего, более близкого общего предка имеет первая пара видов, у которой различаются 20 нуклеотидов.

Задача 2. Фрагмент белка у трёх видов содержит соответственно 2, 5 и 14 аминокислотных замен по сравнению с эталонной последовательностью. Нужно расположить виды по предполагаемой близости к эталону.

1. Считаем, что сравнивают одинаковый гомологичный фрагмент белка, а эталон пригоден для сопоставления. Тогда число замен показывает, насколько последовательности отличаются от эталонной.
2. Сравниваем значения: 2 меньше 5, а 5 меньше 14. Следовательно, первый вид отличается меньше всего, второй — сильнее, третий — сильнее всех.
3. Меньшее число замен обычно указывает на большее сходство и более близкое предполагаемое родство с организмом, которому соответствует эталон. Точное родство подтвердили бы сравнением других последовательностей и независимыми данными.

Ответ: сначала вид с 2 заменами, затем с 5, далее с 14; ближе всего к эталону первый вид.

Задача 3. После калибровки молекулярных часов установлено, что 12 нейтральных замен соответствуют 6 млн лет эволюции. Сколько времени назад могли разойтись две линии, если между их последовательностями обнаружено 30 замен?

1. Находим условную скорость: 12 замен за 6 млн лет — это 2 замены за 1 млн лет. Используем её, предполагая, что калибровка применима к этому сравнению.
2. Делим число наблюдаемых замен на скорость: 30 / 2 = 15. Значит, на накопление 30 замен по принятой модели могло потребоваться около 15 млн лет.
3. Полученная оценка предполагает одинаковую скорость накопления изменений и корректный учёт замен. Если условия не выполнены, время нужно пересмотреть и сопоставить с другими свидетельствами.

Ответ: линии могли разойтись примерно 15 млн лет назад.

Типичные ошибки

Ошибка — считать любое сходство доказательством близкого родства. Её допускают, потому что легко принять похожие последовательности за прямой след недавнего общего предка, хотя отдельные участки могут быть похожи из-за общей функции или сохраняться у далёких групп. Проверяйте, гомологичны ли сравниваемые участки, и учитывайте другие молекулярные данные. Чем шире набор независимых признаков, тем обоснованнее вывод о родстве.

Ошибка — приравнивать число различий к абсолютному времени расхождения. Такое упрощение возникает, когда забывают, что участки ДНК меняются с разной скоростью, а часть изменений не сохраняется. Для проверки спросите себя, известна ли скорость и чем она откалибрована. Без этого молекулярные часы не дают надёжной оценки времени.

Ошибка — утверждать, что генетический код полностью одинаков у всех организмов. Часто так говорят, обобщая правило, верное для большинства живых существ, но не учитывая редкие исключения. Проверяйте формулировку: корректно говорить о почти универсальном коде. Это сохраняет главный эволюционный вывод, не превращая его в абсолютное утверждение.

Ошибка — рассматривать молекулярные данные отдельно от ископаемых и морфологии. Причина в том, что последовательности удобно сравнивать численно, а ограничения методов заметны не сразу. Проверяйте, согласуется ли вывод с данными о строении организмов и палеонтологической летописью. Если есть противоречие, исследуйте его, а не выбирайте автоматически один вид свидетельств.

Связь с другими темами

Для понимания молекулярных свидетельств нужно знать строение ДНК и РНК, принцип комплементарности, генетический код и роль мутаций. Естественный отбор помогает объяснить, почему одни изменения сохраняются чаще других, а некоторые нейтральные замены могут накапливаться без заметного влияния на приспособленность. Сравнение молекул используют при построении филогенетических деревьев — схем предполагаемого родства и расхождения групп. Такие методы применяются в систематике, генетике, медицине, биотехнологии и исследованиях происхождения человека.

Что запомнить

• Единство молекулярного строения живых организмов подтверждает их общее происхождение.
• У большинства организмов генетический код универсален.
• Степень родства можно оценивать по сходству последовательностей ДНК и белков.
• Чем меньше различий в гомологичных последовательностях, тем ближе общий предок.
• Мутации создают молекулярные различия между эволюционными линиями.
• Молекулярные часы позволяют приблизительно оценивать время расхождения групп.
• Эволюционные выводы надёжнее, если молекулярные данные согласуются с палеонтологическими и морфологическими.