"Биология (базовый уровень)", Каменский А. А., Касперская Е. К., Сивоглазов В. И.
Генофонд популяции — совокупность всех её генов и аллелей — меняется под действием нескольких факторов. Мутации создают новые варианты генов, а рекомбинация формирует новые сочетания уже существующих аллелей. Колебания численности, случайная передача генов потомству и миграции меняют частоты аллелей. Эти процессы дают материал для эволюции и влияют на генетические различия между популяциями, но сами по себе не обязательно повышают приспособленность организмов.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Наследственная изменчивость — появление различий между особями популяции, которые могут передаваться потомству и связаны с мутациями или новыми сочетаниями генов. Она нужна эволюции как материал: без наследуемых различий отбору нечего «выбирать». Благодаря ей потомки не являются точными генетическими копиями родителей.
Популяционные волны — колебания численности популяции. Когда особей становится резко меньше или больше, меняется и число носителей разных аллелей; случайно выжившие и размножившиеся особи могут быть представлены не так, как вся прежняя популяция. Поэтому частоты аллелей после таких изменений способны отличаться от исходных.
Дрейф генов — случайное изменение частот аллелей в популяции, не связанное с тем, что носители одного из них обязательно лучше приспособлены. Он может изменить состав генофонда даже без естественного отбора. Особенно заметен дрейф там, где особей мало и судьба каждого аллеля зависит от небольшого числа носителей.
Миграции — перемещение особей из одной популяции в другую. Вместе с переселенцами переносятся их аллели, поэтому изменяется генофонд популяции, куда они прибыли, и той, откуда они ушли. Обмен генетическим материалом помогает объяснить, почему популяции иногда становятся генетически более похожими.
Мутация — изменение генетического материала, которое может создать ранее отсутствовавший вариант гена, то есть новый аллель. Это происходит не потому, что организму требуется определённый признак: мутации возникают случайно относительно потребностей организма. При половом размножении рекомбинация по-новому соединяет аллели родителей. Поэтому даже без появления новых мутаций могут возникать особи с непривычными сочетаниями уже имеющихся вариантов.
Численность популяции не остаётся постоянной: на неё влияют условия среды, болезни, нехватка пищи и другие причины. При сокращении выживает лишь часть особей, а при резком росте потомство могут оставить сравнительно немногие родоначальники. Если носители одних аллелей случайно представлены среди выживших или родоначальников чаще, чем другие, меняется состав генофонда. Некоторые аллели при этом могут вовсе исчезнуть.
Для дрейфа важно, что передача аллелей потомкам не гарантирует точного сохранения исходных частот. Одни особи случайно оставляют больше потомков, другие — меньше или не оставляют их вовсе. В небольшой популяции потеря даже нескольких носителей может заметно изменить долю аллеля, тогда как в большой популяции отдельные случайные события обычно меньше влияют на общую картину. Дрейф может закрепить как полезный, так и нейтральный или неблагоприятный вариант.
Мигранты не просто увеличивают или уменьшают число особей: они приносят свои наследственные варианты. Если частоты аллелей у переселенцев отличаются от частот у местных организмов, после размножения меняется генофонд принимающей популяции. Одновременно аллели могут покидать исходную популяцию вместе с мигрантами. При обмене особями между популяциями различия в частотах аллелей могут сокращаться, хотя итог зависит от масштабов и направления миграций.
Факторы действуют не одинаково. Мутации создают новые аллели, а рекомбинация формирует новые комбинации уже существующих вариантов — это источники наследственной изменчивости. Популяционные волны, дрейф и миграции меняют то, насколько часто разные аллели представлены в популяции. Их действие может сочетаться, поэтому изменение генофонда нередко складывается из нескольких процессов.
| Фактор | Механизм изменения генофонда | Случайный или направленный характер | Когда эффект особенно заметен |
|---|---|---|---|
| Наследственная изменчивость | Мутации создают новые аллели, рекомбинация — новые сочетания | Возникновение вариантов не направлено потребностями организма | При появлении мутаций и половом размножении |
| Популяционные волны | Колебания численности меняют состав носителей аллелей | Изменения численности могут быть вызваны разными причинами; последствия отбора части особей бывают случайными | При резком сокращении или росте популяции |
| Дрейф генов | Случайно меняются частоты аллелей, возможна их утрата или закрепление | Случайный | В малочисленных популяциях |
| Миграции | Аллели перемещаются вместе с особями между популяциями | Зависит от направления и состава миграции; не обязательно связано с преимуществом аллеля | При интенсивном обмене особями и различии частот аллелей |
Сначала определите, что именно происходит: появляется новый вариант, меняется численность, случайно меняются частоты или перемещаются особи. Затем проследите, как это повлияет на аллели и их доли в популяции. Последний столбец помогает понять, в каких условиях действие фактора легче заметить.
Задача 1. В популяции появились особи с новым наследуемым признаком. Нужно определить, какой фактор мог создать новый вариант и какой процесс мог собрать новые сочетания аллелей. Наследуемость указывает, что изменение затрагивает генотип, а не только условия жизни организма.
Ответ: новый аллель мог появиться вследствие мутации, а новые сочетания аллелей образуются при рекомбинации.
Задача 2. После резкого сокращения численности популяции изменилась частота аллеля, хотя его носители не имели преимущества. Нужно объяснить изменение и выяснить, почему оно могло быть сильным. Отсутствие преимущества исключает объяснение через обязательное действие отбора.
Ответ: популяционная волна могла способствовать дрейфу генов; в малочисленной популяции случайное изменение состава заметнее.
Задача 3. В популяцию из 100 особей переселились 20 особей из другой популяции. Частота аллеля A у местных равна 0,2, у переселенцев — 0,7; все особи представлены одинаково. Требуется найти частоту после смешения. Поскольку группы различаются и по численности, и по частоте аллеля, частоту нельзя получить простым средним чисел 0,2 и 0,7.
Ответ: частота аллеля A после смешения равна примерно 0,283, или 28,3 %. Это взвешенный расчёт: вклад каждой группы зависит от её численности.
Ошибка: считать, что дрейф генов всегда повышает приспособленность. Так думают, потому что связывают любое изменение частот с полезностью нового состава, но дрейф случаен и может закрепить неблагоприятный вариант или удалить полезный. Проверьте себя: если исход был случаен и не зависел от преимущества носителей, улучшение приспособленности не гарантировано.
Ошибка: отождествлять популяционные волны с дрейфом. Их путают, потому что оба явления могут сопровождаться изменением частот аллелей. Но волны — это колебания численности, а дрейф — случайное изменение частот; волна может создать условия для дрейфа. Для проверки спросите себя: речь идёт о числе особей или о долях аллелей?
Ошибка: считать миграцию только изменением численности. Так рассуждают, когда замечают прибытие или уход особей, но вместе с ними перемещаются аллели. Если переселенцы генетически отличаются от местных, состав генофонда тоже меняется. Проверьте, сравнив частоты аллелей у мигрантов и у местной популяции.
Ошибка: представлять наследственную изменчивость как целенаправленное появление нужных признаков. Этому способствует мысль, будто организм получает именно то изменение, которое ему полезно. Однако мутации возникают случайно относительно потребностей, а рекомбинация создаёт новые сочетания генов. Проверка проста: спросите, вызвано ли возникновение варианта будущей потребностью организма; если да, объяснение неверно.
Для понимания этих факторов нужны понятия популяции, генофонда, аллеля и частоты аллеля, а также основы наследственности и изменчивости. Они помогают описывать, какие варианты генов есть в популяции и как меняется их представленность. Далее эти знания пригодятся при изучении естественного отбора, видообразования и механизмов эволюции. С их помощью можно объяснять, почему генетические различия возникают и сохраняются между популяциями.
Чем наследственная изменчивость отличается от ненаследственной?
Наследственная изменчивость связана с изменениями генов или их сочетаний и может передаваться потомству. Ненаследственные изменения возникают под влиянием условий среды, не меняют генотип и обычно не наследуются.
Почему популяционные волны могут изменить генофонд?
При резком изменении численности меняется состав группы особей, которые выживают и оставляют потомство. Если одни носители аллелей случайно исчезают или становятся многочисленнее, частоты этих аллелей в популяции меняются.
Почему дрейф генов особенно заметен в малочисленных популяциях?
В небольшой популяции каждый организм составляет значительную долю особей, поэтому случайное отсутствие носителей аллеля заметно влияет на его частоту. В большой популяции случайные отклонения обычно в большей степени сглаживаются.
Может ли дрейф генов привести к исчезновению аллеля?
Да. Если носители аллеля случайно не оставят потомства, этот аллель может исчезнуть из популяции. Дрейф не учитывает, полезен аллель или вреден.
Как миграция влияет на сходство генофондов разных популяций?
Переселенцы переносят аллели из одной популяции в другую, а их потомки включают эти аллели в генофонд новой популяции. При регулярном обмене генами различия между популяциями могут уменьшаться.
§ 6. Факторы эволюции, вызывающие изменения в генофонде популяции: наследственная изменчивость, популяционные волны, дрейф генов, миграции