§ 20. Видовая и пространственная структуры экосистемы

Определения и обозначения

Видовая структура экосистемы — состав видов и соотношение их численности или биомассы. Иными словами, она показывает не только, какие виды присутствуют, но и насколько каждый из них представлен. Это понятие помогает описать сообщество точнее, чем простой перечень его обитателей.

Видовое богатство — число видов, представленных в экосистеме. Например, если на двух участках найдено по восемь видов, их видовое богатство одинаково. Оно нужно для оценки того, сколько разных видов входит в сообщество, но само по себе не показывает, какой вид преобладает.

Видовое разнообразие — характеристика, учитывающая и число видов, и распределение особей между ними. Если виды представлены примерно одинаково, разнообразие выше, чем в сообществе, где почти все особи относятся к одному виду. Это понятие позволяет отличить одинаковое видовое богатство при разном соотношении видов.

Пространственная структура экосистемы — распределение организмов и сообществ в пространстве, в том числе по вертикали и горизонтали. Вертикальное распределение называют ярусностью, а горизонтальное может выглядеть как чередование участков с разными условиями. Понятие нужно, чтобы учитывать, где именно обитают организмы и как они используют пространство.

Как это устроено

Видовой состав экосистемы складывается из тех видов, которые способны выживать и размножаться в местных условиях. Температура, влажность, освещённость и доступность пищи отсеивают виды, не приспособленные к этой среде. На состав также влияет история формирования сообщества: кто заселил территорию раньше и какие изменения она пережила. Наконец, конкуренция, хищничество и другие взаимодействия организмов могут поддерживать одни виды и ограничивать другие.

Число видов и равномерность их представленности — разные стороны описания сообщества. Если в двух местах найдено одинаковое количество видов, богатство у них совпадает, но доли особей могут быть разными. Когда один вид резко преобладает, остальные составляют малую часть сообщества, и видовое разнообразие обычно ниже. Поэтому при сравнении экосистем мало пересчитать виды: нужно выяснить, насколько равномерно распределены их особи.

Доминирующими называют виды, которые особенно многочисленны или обладают большой биомассой. Их положение может быть связано с подходящими условиями, быстрым размножением или преимуществом в конкуренции. Виды-средообразователи, в свою очередь, заметно меняют среду для других организмов: например, влияют на освещённость, влажность или состав почвы. Один вид может выполнять обе роли, однако многочисленность не гарантирует сильного воздействия на среду, а средообразователь не всегда самый многочисленный.

Ярусы формируются потому, что условия и доступ к ресурсам в разных частях пространства неодинаковы. В лесу верхние кроны получают больше света, а под ними меняются освещённость и влажность; кустарники, травы и мхи приспосабливаются к иным условиям. Поэтому организмы распределяются по высоте, а не занимают всё пространство одинаково. Ярусность особенно хорошо заметна в лесу, но разделение организмов в пространстве возможно и в других типах экосистем.

Горизонтальная неоднородность — это мозаичность условий и состава организмов на соседних участках. Рельеф влияет на сток и накопление воды, почва может различаться по составу, а увлажнение — меняться даже на небольшом расстоянии. Ресурсы тоже распределяются неравномерно, поэтому одни виды приурочены к одним участкам, другие — к соседним. Так возникает чередование сообществ, которое нельзя объяснить только вертикальными ярусами.

Характеристики видовой и пространственной структур экосистемы

По таблице удобно сначала определить, какую сторону устройства сообщества описывают данные: число видов, их соотношение или размещение. Затем сопоставьте наблюдение с примером или причиной из третьего столбца. Не делайте вывод о видовом разнообразии только по числу видов: проверьте также равномерность их представленности.

Разбор задач

Задача 1. В двух сообществах обнаружено по 8 видов. В первом особи распределены между видами примерно равномерно, во втором почти все особи принадлежат одному виду. Сравним видовое богатство и разнообразие.

1. Сначала определяем число видов в каждом сообществе: в обоих случаях оно равно восьми. Значит, видовое богатство одинаково.
2. Затем учитываем распределение особей. В первом сообществе виды представлены примерно поровну, во втором один вид резко преобладает.
3. Следовательно, при одинаковом богатстве видовое разнообразие выше в первом сообществе, поскольку представленность видов там равномернее.

Ответ: видовое богатство сообществ одинаково — по 8 видов; видовое разнообразие выше в первом.

Задача 2. В лесу измерили численность деревьев, кустарников и трав, а также отметили виды, занимающие наибольшую площадь. Нужно определить, какие данные описывают видовую структуру и какой вид может быть доминирующим.

1. Сведения о том, какие виды встречаются среди деревьев, кустарников и трав, показывают видовой состав. Численность каждой группы и отдельных видов помогает описать соотношение их представленности.
2. Занимаемая площадь — дополнительная количественная характеристика распространения видов. Если в условии указано, что некоторый вид занимает наибольшую площадь, это не само по себе доказывает его доминирование по численности или биомассе.
3. Доминирующим можно назвать вид, если данные подтверждают его высокую численность или большую биомассу. Если измерена только площадь, для такого вывода нужны соответствующие сведения о численности либо биомассе.

Ответ: состав и соотношение видов характеризуют видовую структуру; доминирующий вид определяют по высокой численности или биомассе, а не только по площади, которую он занимает.

Задача 3. На участке леса после вырубки исчезли верхний древесный ярус и часть затенённых трав. Объясним, что произошло с пространственной и видовой структурами.

1. Исчезновение верхнего яруса означает изменение вертикальной пространственной структуры: прежнее распределение организмов по высоте нарушено.
2. После вырубки к нижним уровням поступает больше света, меняются влажность и другие условия. Поэтому виды, приспособленные к затенению, могут исчезнуть или сократиться, а другим станет легче поселиться.
3. Поскольку изменились присутствие и соотношение видов, меняется и видовая структура. Из условия нельзя заключить, какие новые виды появятся, но можно объяснить причину изменения: преобразование ярусности изменило условия обитания.

Ответ: пространственная структура стала менее ярусной, а видовой состав и соотношение видов изменились из-за перемены освещённости и других условий среды.

Типичные ошибки

Ошибка — считать видовое богатство и видовое разнообразие одним и тем же. Её допускают, потому что оба понятия связаны с числом видов, однако богатство учитывает только их количество, а разнообразие — ещё и соотношение численности. Проверьте себя: сравните не только перечень видов, но и долю особей каждого вида.

Ошибка — называть самым важным вид, который чаще всего встречается. Большая численность указывает на доминирование по этому показателю, но не обязательно на сильное влияние на условия среды. Чтобы проверить вывод, выясните, меняет ли вид среду заметно, например влияет ли он на освещённость или влажность; не смешивайте доминирование со средообразующей ролью.

Ошибка — сводить пространственную структуру только к ярусности. Вертикальные уровни хорошо видны в лесу, поэтому горизонтальную мозаику легко упустить. Проверьте себя: сравните не только верх и низ, но и соседние участки; различия условий и состава организмов на одной высоте тоже относятся к пространственной структуре.

Ошибка — предполагать, что ярусы существуют исключительно в лесу. Такое представление возникает, потому что в лесу ярусы выражены особенно отчётливо. Но пространственное разделение возможно и в других экосистемах, например по глубине водоёма; проверяйте, есть ли распределение организмов по вертикали или горизонтали, а не только деревья.

Связь с другими темами

Чтобы разбираться в структуре экосистемы, нужно знать, что такое экосистема, популяция и вид, а также понимать роль условий среды обитания. Видовая структура описывает, какие виды и в каком соотношении входят в сообщество; пространственная показывает их размещение. Эти понятия помогают связать свойства отдельных популяций с устройством целой экосистемы.

Представления о структуре пригодятся при изучении устойчивости сообществ: разнообразие видов и распределение организмов связаны с тем, как экосистема реагирует на изменения. Они также помогают анализировать пищевые связи и последствия преобразования среды. Например, изменение условий на одном участке может изменить размещение организмов и соотношение видов.

Что запомнить

• Видовая структура включает видовой состав и соотношение видов.
• Видовое богатство — это число видов.
• Разнообразие зависит и от числа видов, и от равномерности их представленности.
• Доминирующий вид отличается высокой численностью или биомассой.
• Пространственная структура бывает вертикальной и горизонтальной.
• Ярусность связана с неодинаковыми условиями и распределением ресурсов.