§ 4. Закономерности наследования признаков. Моногибридное скрещивание

Определения и обозначения

Моногибридное скрещивание — это скрещивание организмов, различающихся по одной паре альтернативных признаков, например жёлтой и зелёной окраске семян. При таком исследовании отслеживают одну пару аллелей — вариантов одного гена, связанных с этим признаком. Это позволяет не смешивать в одной задаче наследование нескольких свойств и увидеть закономерность передачи именно этой пары.

Доминантный признак проявляется у гибрида, если в его генотипе есть доминантный аллель. Такой аллель обозначают заглавной буквой, например A. Обозначение помогает записывать скрещивания и различать аллели одной пары; само по себе оно не говорит о том, насколько признак распространён в природе.

Рецессивный признак проявляется, когда доминантного аллеля нет. Рецессивный аллель обозначают строчной буквой той же буквы, например a. При полном доминировании признак заметен у генотипа aa, но скрыт у гетерозиготы Aa, поэтому соответствие между генотипом и фенотипом не всегда однозначно.

Генотип — совокупность наследственных задатков организма, а фенотип — совокупность его наблюдаемых признаков. Эти понятия нужны, чтобы отличать то, какие аллели есть у организма, от того, как признак проявляется. Например, при полном доминировании жёлтые семена могут быть у растения с генотипом AA или Aa, поэтому одного наблюдения окраски недостаточно для определения генотипа.

Как это устроено

Мендель изучал растения, у которых признаки были устойчивыми и различались чёткими альтернативными вариантами. Такой выбор был важен: если родительские растения постоянно передают выбранный признак потомству, результат скрещивания легче связать с наследованием, а не с случайными изменениями. Сравнивая растения по одной паре признаков, он мог проследить передачу соответствующих аллелей отдельно от других свойств.

При скрещивании гомозиготных родителей с альтернативными признаками каждый родитель передаёт потомку один аллель своей пары. Например, у скрещивания AA × aa первый родитель может передать только A, а второй — только a. Поэтому все потомки получают одинаковое сочетание Aa и оказываются гетерозиготами, то есть имеют два разных аллеля.

У гибридов первого поколения при полном доминировании заметен доминантный признак. Потомки единообразны по изучаемому фенотипу, потому что у них одинаковый генотип Aa и одинаковое взаимодействие аллелей. Это содержание первого закона Менделя — закона единообразия гибридов первого поколения при скрещивании гомозиготных родителей, различающихся альтернативными признаками.

Когда у гетерозиготы образуются гаметы — половые клетки, — аллели одной пары расходятся. Причина в том, что при мейозе гомологичные хромосомы, несущие соответствующие аллели, распределяются по разным клеткам. Поэтому Aa образует гаметы двух типов: одни несут A, другие — a; в каждой гамете находится только один аллель пары.

При скрещивании гибридов F₁, например Aa × Aa, гаметы одного родителя случайно сочетаются с гаметами другого. Возможны сочетания AA, Aa, aA и aa; варианты Aa и aA имеют одинаковый генотип. Получается генотипическое расщепление 1:2:1, а при полном доминировании три генотипа из четырёх дают доминантный фенотип и один — рецессивный, то есть возникает соотношение 3:1. Это содержание закона расщепления.

Результаты моногибридного скрещивания при полном доминировании

Читайте таблицу сверху вниз: сначала указывают генотипы родителей, затем выясняют, какие аллели попадут в гаметы и какие сочетания появятся у потомства. Соотношение генотипов показывает варианты аллелей, а фенотипов — проявившиеся признаки. Соотношение 3:1 справедливо при полном доминировании и описывает ожидаемые вероятности, а не обязательный результат каждой небольшой группы потомков.

Разбор задач

Задача 1. У гороха жёлтая окраска семян доминирует над зелёной. Скрестили гомозиготное растение с жёлтыми семенами с гомозиготным растением с зелёными. Определите генотипы и фенотипы F₁.

1. Обозначим аллель жёлтой окраски A, а аллель зелёной — a; доминантность задана в условии.
2. Запишем генотипы родителей: жёлтое гомозиготное растение AA, зелёное гомозиготное — aa.
3. Первый родитель образует гаметы A, второй — гаметы a. Каждый потомок получает сочетание Aa.

Ответ: генотипы F₁ — Aa, фенотипы — все растения с жёлтыми семенами. Гибриды единообразны, потому что каждый получил одинаковую пару аллелей.

Задача 2. Гибридное растение гороха с жёлтыми семенами скрестили с таким же гибридом. Определите возможные генотипы и соотношение фенотипов потомства.

1. Гибрид с доминантным признаком гетерозиготен, поэтому генотипы родителей — Aa × Aa.
2. Каждый родитель образует гаметы A и a. Их сочетания: AA, Aa, aA и aa; два средних варианта имеют одинаковый генотип Aa.
3. Объединяем одинаковые генотипы: получается 1 AA : 2 Aa : 1 aa. У AA и Aa проявляется жёлтая окраска, у aa — зелёная.

Ответ: генотипическое соотношение — 1:2:1, фенотипическое — 3 жёлтых : 1 зелёный. Различие соотношений появляется потому, что гетерозигота Aa по фенотипу не отличается от AA.

Задача 3. Растение с жёлтыми семенами скрестили с растением с зелёными, и все потомки оказались жёлтыми. Какой генотип мог быть у жёлтого родителя? Обоснуйте ответ.

1. Зелёное растение имеет генотип aa, поэтому оно передаёт потомству только аллель a.
2. Если жёлтый родитель — AA, он передаёт только A, и все потомки будут Aa с жёлтыми семенами.
3. Если жёлтый родитель — Aa, он может передать a; тогда часть потомков будет aa и окажется зелёной. Поэтому отсутствие зелёных потомков указывает на AA в рамках этой схемы.

Ответ: жёлтый родитель мог быть гомозиготой AA. Это проверяют анализирующим скрещиванием с рецессивной гомозиготой aa; в реальной небольшой выборке случайно могут не появиться ожидаемые рецессивные потомки, поэтому важен размер потомства.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что доминантный признак обязательно чаще встречается в природе. Её допускают, смешивая значение слова «доминантный» с распространённостью признака в популяции. Проверь себя: доминирование описывает проявление аллелей у гибрида, а не число организмов с этим признаком.

Нельзя путать генотипическое расщепление 1:2:1 с фенотипическим 3:1. Первое считают по сочетаниям аллелей, второе — по наблюдаемым признакам при полном доминировании; их смешивают, потому что обе пропорции получены из одного скрещивания. Проверка простая: отдельно перечисли генотипы AA, Aa, Aa, aa, а затем объедини одинаковые фенотипы.

Неверно записывать в одну гамету оба аллеля одной пары. Так происходит, если забыть о расхождении аллелей при образовании половых клеток. Проверь запись: от гетерозиготы Aa должны получаться гаметы A и a, каждая несёт только один аллель этой пары.

Доминантный фенотип не означает, что организм обязательно гомозиготен. Эту ошибку провоцирует видимый признак: кажется, будто он раскрывает весь генотип, хотя рецессивный аллель может быть скрыт у Aa. Чтобы проверить генотип, используют скрещивание с aa или учитывают потомство: появление рецессивных особей показывает, что доминантный родитель был гетерозиготен.

Связь с другими темами

Для понимания скрещиваний нужно знать, что гены связаны с наследованием признаков, а аллели одной пары находятся в соответствующих участках гомологичных хромосом. Расхождение аллелей при образовании гамет объясняется мейозом, поэтому без представления о мейозе трудно понять, откуда берутся разные типы гамет. Эти закономерности помогают проводить анализирующее скрещивание, изучать дигибридное скрещивание и решать задачи, где отслеживают наследование нескольких признаков.

Что запомнить

• Моногибридное скрещивание исследует наследование одной пары альтернативных признаков.
• Аллели обозначают одной буквой: доминантный — заглавной, рецессивный — строчной.
• При скрещивании гомозиготных родителей с альтернативными признаками гибриды F₁ единообразны.
• Гибрид F₁ образует гаметы двух типов, несущие разные аллели.
• При скрещивании гетерозигот F₁ генотипическое расщепление в F₂ составляет 1:2:1.
• При полном доминировании фенотипическое расщепление в F₂ составляет 3:1.
• Доминантный фенотип может иметь генотип как гомозиготы, так и гетерозиготы.