§13. АТФ и другие органические соединения клетки

Определения и обозначения

АТФ, или аденозинтрифосфат, — молекула из аденина, рибозы и трёх остатков фосфорной кислоты. Она служит универсальным переносчиком энергии: связывает реакции, в которых энергия высвобождается, с процессами, которым она необходима. Слово «универсальный» указывает на то, что АТФ используют клетки самых разных организмов и для разных задач.

Макроэргическая связь — связь, при гидролизе которой высвобождается значительное количество энергии. Гидролизом называют химическую реакцию с участием воды; в случае АТФ при ней отщепляется конечная фосфатная группа. Это понятие помогает описать, почему превращение АТФ в другие вещества может быть сопряжено с энергозатратными процессами.

Нуклеотид состоит из азотистого основания, пентозы — сахара с пятью атомами углерода — и фосфатной группы. АТФ по строению связана с нуклеотидами: в её состав входят аденин и рибоза, а также три фосфатные группы. Знание этой основы помогает понять, из каких частей собрана молекула и как она может превращаться в АДФ.

Кофермент — небольшая органическая молекула, которая помогает ферменту проводить химическую реакцию. Например, НАД и ФАД могут переносить атомы водорода или электроны между веществами. Благодаря этому они участвуют в реакциях обмена веществ, хотя сами не заменяют фермент и выполняют не ту же задачу, что АТФ.

Как это устроено

В молекуле АТФ аденин соединён с рибозой, и вместе они образуют аденозин. К аденозину присоединены три фосфатные группы, поэтому в названии и используют часть «трифосфат». Такое строение позволяет молекуле обратимо терять и присоединять фосфатную группу, переходя между формами с разным числом фосфатов.

При гидролизе от АТФ обычно отщепляется конечная фосфатная группа: АТФ + H₂O → АДФ + неорганический фосфат. Эта реакция высвобождает энергию не потому, что она просто «хранилась» в одной связи, а потому, что исходные вещества превращаются в продукты с другими свойствами и энергетическим состоянием. Высвободившаяся энергия становится доступной для клеточных реакций, если процессы сопряжены.

Клетка использует АТФ, связывая её гидролиз с реакциями, которые сами по себе требуют затрат энергии. Так обеспечиваются синтез молекул, движение клеточных структур и перенос веществ через мембраны. Сопряжение означает, что высвобождение энергии при одном процессе помогает провести другой, а не рассеивается без пользы.

Израсходованная АТФ может вновь образоваться из АДФ и неорганического фосфата. Для присоединения фосфатной группы требуется энергия, которую клетки получают, например, при клеточном дыхании, а фотосинтезирующие клетки — также при фотосинтезе. Поэтому АТФ постоянно расходуется и восстанавливается, а не накапливается как долговременный запас.

В энергетическом обмене работают и другие органические переносчики. НАД и НАДФ принимают и переносят электроны и атомы водорода; ФАД тоже участвует в переносе водорода и электронов. Кофермент А переносит ацильные группы — части молекул, содержащие остаток органической кислоты, — помогая включать их в реакции обмена веществ.

Органические соединения — участники энергетического обмена

Сначала сопоставь соединение с его строением, затем — с тем, что именно оно переносит или обеспечивает. Так можно отличить непосредственный перенос энергии АТФ от переноса электронов, водорода или групп атомов другими молекулами. Последний столбец показывает, в каких клеточных процессах проявляются эти роли.

Разбор задач

Задача 1. Запишите, какие продукты образуются при гидролизе АТФ с отщеплением одной фосфатной группы. Чтобы ответить, проследи, сколько фосфатных групп остаётся у исходной молекулы после реакции. При таком отщеплении АТФ превращается в АДФ, а отделившаяся группа оказывается в виде неорганического фосфата.

1. В исходной молекуле АТФ три фосфатные группы.
2. Одна конечная группа отщепляется при гидролизе, поэтому у оставшейся молекулы их две.
3. Молекула с двумя фосфатными группами — АДФ; отщеплённая группа образует неорганический фосфат.

Ответ: образуются АДФ и неорганический фосфат. Это результат одной реакции гидролиза, поэтому продукты указывают вместе.

Задача 2. При гидролизе 6 молекул АТФ от каждой отщепляется по одной фосфатной группе. Определи число молекул АДФ и фосфата. Для каждой молекулы АТФ образуется одна молекула каждого продукта, поэтому количество каждого продукта равно количеству исходных молекул.

1. Запиши соотношение: 1 АТФ → 1 АДФ + 1 фосфат.
2. Умножь каждую часть соотношения на 6: 6 АТФ → 6 АДФ + 6 фосфатов.
3. Проверь, что число образовавшихся молекул каждого вида соответствует числу гидролизованных молекул АТФ.

Ответ: образуются 6 молекул АДФ и 6 молекул неорганического фосфата.

Задача 3. На синтез одной молекулы вещества расходуются 3 молекулы АТФ. Сколько молекул АТФ потребуется для синтеза 8 молекул вещества и почему? Здесь расход на одну молекулу продукта одинаков, значит, общее число АТФ можно найти умножением.

1. На одну молекулу вещества требуется 3 молекулы АТФ.
2. Для 8 молекул вещества потребуется 3 × 8 = 24 молекулы АТФ.
3. Проверь расчёт обратным действием: 24 ÷ 8 = 3 молекулы АТФ на одну молекулу продукта.

Ответ: потребуется 24 молекулы АТФ, потому что каждая из 8 молекул вещества требует по 3 молекулы переносчика энергии.

Типичные ошибки

Ошибка — говорить, что энергия «содержится» только в макроэргической связи. Так часто упрощают объяснение, представляя связь как контейнер, но при гидролизе энергия высвобождается в ходе превращения реагентов в продукты. Проверь себя: можешь ли ты назвать продукты реакции — АДФ и неорганический фосфат — и объяснить, что именно происходит с молекулой?

АТФ иногда считают запасным веществом для длительного хранения энергии, потому что она передаёт энергию. Однако её главная роль — быстро снабжать процессы энергией, а сама молекула постоянно восстанавливается. Чтобы проверить ответ, спроси себя, описываешь ли ты постоянный обмен АТФ и АДФ или долговременное накопление запаса.

Не путай АТФ и АДФ: похожие названия могут сбивать, но у АТФ три фосфатные группы, а у АДФ две. Из-за этого их легко перепутать в уравнении гидролиза или восстановления. Проверь число групп: при отщеплении одной группы АТФ превращается в АДФ, а не наоборот.

НАД, ФАД и кофермент А не выполняют ту же роль, что АТФ. Путаница возникает потому, что все они участвуют в обмене веществ и переносят различные частицы или группы. Для самопроверки уточни, что переносится: АТФ передаёт энергию, НАД и ФАД — электроны и водород, а кофермент А — ацильные группы.

Связь с другими темами

Для понимания темы пригодятся знания о строении нуклеотидов: они помогают увидеть, из каких частей состоит АТФ. Представление о ферментах и химических реакциях клетки объясняет, как коферменты участвуют в превращениях веществ. Эти понятия понадобятся при изучении энергетического обмена и клеточного дыхания, где АТФ образуется и расходуется. Они также связаны с фотосинтезом и биосинтезом белка, поскольку эти процессы требуют переноса энергии и работы органических молекул-помощников.

Что запомнить

• АТФ состоит из аденина, рибозы и трёх фосфатных групп.
• При гидролизе АТФ образуются АДФ и неорганический фосфат.
• Энергия гидролиза АТФ используется для энергозатратных процессов клетки.
• АТФ непрерывно расходуется и восстанавливается.
• НАД, НАДФ и ФАД переносят электроны и атомы водорода.
• Кофермент А участвует в переносе ацильных групп.