§22. Энергетический обмен в клетке

Определения и обозначения

Энергетический обмен, или диссимиляция, — совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся высвобождением энергии. Он является частью обмена веществ: одни реакции создают клеточные вещества, другие разрушают их и обеспечивают клетку энергией. Благодаря этому процессы жизнедеятельности могут идти непрерывно.

АТФ — универсальный переносчик энергии в клетке. При её синтезе энергия запасается, а при расщеплении АТФ до АДФ и фосфата высвобождается для выполнения клеточной работы. Так энергия от расщепления питательных веществ передаётся процессам, которым она нужна.

Гликолиз — бескислородное расщепление глюкозы, происходящее в цитоплазме. Он даёт клетке возможность получать энергию без участия кислорода, но выход АТФ невелик: чистый результат — две молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.

Клеточное дыхание — окисление органических веществ с участием кислорода до конечных продуктов, углекислого газа и воды. Оно связано с митохондриями и обеспечивает образование основной части АТФ. Так клетка извлекает больше энергии, чем при одном гликолизе.

Как это устроено

Клетке нужна энергия для синтеза молекул, движения, переноса веществ через мембрану и других процессов. Энергия пищи не всегда может быть использована непосредственно, поэтому клетка преобразует её в удобную форму — АТФ. При расщеплении АТФ высвобождается энергия, которая сопрягается с работой клеточных механизмов; часть исходной энергии при этом неизбежно уходит в тепло.

Сначала проходит подготовительный этап. Крупные молекулы белков, жиров и углеводов расщепляются до более простых соединений: например, белки — до аминокислот, а углеводы — до простых сахаров. Этот этап происходит в пищеварительной системе или внутри клеток, в зависимости от организма и вещества. Высвобождаемая энергия преимущественно рассеивается как тепло, поэтому заметного количества АТФ почти не образуется.

Затем глюкоза расщепляется в ходе гликолиза в цитоплазме. Кислород для этих реакций не нужен: одна молекула глюкозы превращается в две молекулы пирувата. Часть выделившейся энергии запасается в виде двух молекул АТФ, а оставшаяся энергия остаётся в продуктах распада. Поэтому гликолиз может поддержать клетку при нехватке кислорода, но не обеспечивает полного извлечения энергии.

Если кислород доступен, продукты гликолиза поступают в митохондрии и проходят аэробный этап. Там они окисляются до углекислого газа и воды, а высвобождаемая энергия используется для синтеза АТФ. Большая часть АТФ образуется именно здесь, поскольку органические вещества окисляются гораздо полнее, чем при одном гликолизе. Часть энергии и на этом этапе рассеивается в виде тепла.

При недостатке кислорода дальнейшее окисление пирувата ограничено, поэтому клетка использует анаэробные пути: например, у животных образуется молочная кислота, а у дрожжей — этиловый спирт и углекислый газ. При наличии кислорода пируват направляется на аэробное окисление в митохондриях. В обоих случаях гликолиз даёт лишь небольшую часть возможной энергии, но кислородный путь позволяет извлечь её значительно полнее.

Этапы энергетического обмена

Сравнивайте этапы по месту, исходным веществам и условиям: так проще проследить путь глюкозы и понять, где нужен кислород. Число АТФ для аэробного этапа в школьных схемах может указываться по-разному, поэтому главное — запомнить, что здесь образуется основная часть АТФ.

Разбор задач

Назовите этап энергетического обмена, который происходит в цитоплазме без участия кислорода, и укажите его основной исходный субстрат. Чтобы ответить, сопоставим место и условия реакции с этапами обмена. Затем определим, какое вещество расщепляется на этом этапе.

1. Цитоплазма и отсутствие необходимости в кислороде указывают на гликолиз: подготовительный этап состоит из расщепления крупных молекул, а аэробный связан с митохондриями и кислородом.
2. Исходное вещество гликолиза — глюкоза. В ходе реакций она распадается на две молекулы пирувата.
3. При этом образуется небольшое количество энергии, запасённой в АТФ: чистый выход составляет две молекулы АТФ на молекулу глюкозы.

Ответ: гликолиз; его основной исходный субстрат — глюкоза. Без кислорода протекает именно гликолиз, а не аэробный этап клеточного дыхания.

Сравните продукты расщепления глюкозы при отсутствии кислорода и при полном кислородном окислении. Здесь нужно проследить судьбу пирувата, возникающего при гликолизе. Сам гликолиз начинается одинаково, а различие определяется дальнейшими условиями.

1. В обоих случаях глюкоза сначала проходит гликолиз в цитоплазме и превращается в пируват, с образованием небольшого количества АТФ.
2. Если кислорода недостаточно, пируват может превращаться в молочную кислоту; у дрожжей и некоторых других организмов образуются этиловый спирт и углекислый газ.
3. При полном кислородном окислении продукты гликолиза окисляются в митохондриях до углекислого газа и воды. Этот путь сопровождается образованием основной части АТФ.

Ответ: без кислорода образуются продукты брожения, в частности молочная кислота либо этиловый спирт и CO₂; при полном окислении конечные продукты — CO₂ и вода. Кислородный путь позволяет извлечь больше энергии.

В клетке при наличии кислорода полностью окислилась одна молекула глюкозы. Объясните, на каких этапах образуется АТФ и почему основная её часть появляется на аэробном этапе. Для решения важно не пропустить начальный гликолиз и отличить его небольшой выход от результата полного окисления.

1. При подготовительном этапе АТФ почти не образуется: энергия расщепления сложных веществ главным образом рассеивается как тепло.
2. Во время гликолиза в цитоплазме из глюкозы образуется небольшое количество АТФ — две молекулы. При наличии кислорода продукты гликолиза затем поступают в митохондрии.
3. На аэробном этапе пируват окисляется до CO₂ и воды. Полное окисление высвобождает больше энергии, поэтому основная часть АТФ синтезируется здесь.

Ответ: АТФ образуется при гликолизе и на аэробном этапе, но не в заметном количестве на подготовительном. Основная часть появляется при аэробном окислении в митохондриях, потому что кислород позволяет полнее извлечь энергию глюкозы.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что гликолиз происходит в митохондриях. Её допускают, потому что митохондрии связывают с клеточным дыханием в целом. Проверьте себя: гликолиз идёт в цитоплазме, а митохондрии связаны с аэробным этапом.

Ошибка: путать энергетический обмен с фотосинтезом. Оба процесса связаны с преобразованием энергии, поэтому их легко смешать, но направления превращения веществ различны. При энергетическом обмене органические вещества расщепляются, а при фотосинтезе из неорганических веществ синтезируются органические; проверьте, идёт речь о разрушении или создании молекул.

Ошибка: утверждать, что кислород нужен для гликолиза. Такое представление возникает из-за того, что кислород важен для клеточного дыхания. Однако гликолиз может идти без него; проверьте, к какому этапу относится реакция: кислород требуется для аэробного этапа.

Ошибка: считать, что вся энергия глюкозы запасается в АТФ. Энергетические схемы иногда создают впечатление, что энергия полностью переходит в переносчик. На деле часть рассеивается в виде тепла; при проверке ответа помните, что АТФ запасает лишь часть высвобождаемой энергии.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны знания о цитоплазме и митохондриях, а также о строении и функции АТФ. Энергетический обмен связан с фотосинтезом: его продукты, например глюкоза, могут служить исходными веществами для получения энергии, хотя направления процессов противоположны. Эти знания пригодятся при изучении обмена веществ, клеточного дыхания и того, как органы получают энергию для работы.

Что запомнить

• Энергетический обмен обеспечивает клетку энергией за счёт расщепления органических веществ.
• Основные этапы — подготовительный, гликолиз и аэробный.
• Гликолиз происходит в цитоплазме и не требует кислорода.
• При гликолизе образуется небольшое количество АТФ.
• Аэробный этап протекает при участии кислорода и даёт основную часть АТФ.
• АТФ передаёт энергию для процессов жизнедеятельности клетки.