§59. Изолирующие механизмы

Определения и обозначения

Изолирующие механизмы — признаки и процессы, которые препятствуют скрещиванию особей разных групп или возникновению у них плодовитого потомства. Они могут мешать встрече организмов, оплодотворению или нормальному развитию гибридов. Это общее понятие помогает объединить разные причины репродуктивной обособленности.

Репродуктивная изоляция — отсутствие или резкое ограничение обмена генами между популяциями. Даже если особи иногда встречаются, их гены не смешиваются свободно. Такое понятие нужно, чтобы определить, насколько группы сохраняют самостоятельность и могут ли они относиться к разным видам.

Географическая изоляция — разделение популяций пространственными преградами, препятствующими встрече и скрещиванию. Преградой могут быть море, горы, река или большое расстояние. Понятие показывает, почему одна исходная популяция начинает эволюционировать как несколько независимых групп.

Постзиготическая изоляция — нарушение жизнеспособности или плодовитости гибридов после образования зиготы. Зигота — клетка, возникающая при слиянии гамет. Этот термин нужен, чтобы отличать проблемы, возникающие уже у потомства, от препятствий, которые не дают оплодотворению произойти.

Как это устроено

Пока между популяциями происходит обмен генами, наследственные изменения одной группы могут попадать в другую. Это поддерживает сходство их генофондов и мешает длительному независимому накоплению различий. Если обмен прекращается, мутации, рекомбинации и естественный отбор действуют в каждой группе по-своему, поэтому различия постепенно усиливаются.

Географическая преграда сначала просто разделяет исходную популяцию и не позволяет особям регулярно встречаться. В разных условиях на группы действуют неодинаковые факторы отбора, а случайные изменения частот генов тоже идут независимо. Через много поколений различия могут затронуть строение, поведение и размножение, поэтому даже после исчезновения преграды скрещивание станет редким или невозможным.

Экологические различия мешают встрече потому, что популяции используют разные местообитания, пищу или участки одной территории. Временная изоляция возникает, когда размножение происходит в разные сезоны, месяцы или часы. Этологические различия, например разные брачные сигналы, мешают узнать подходящего партнёра и выбрать его.

Морфологическая изоляция связана с несовпадением размеров, формы органов или строения половых структур, из-за чего спаривание и опыление затрудняются. Предзиготическая изоляция действует до образования зиготы: особи не встречаются, не спариваются, не выбирают друг друга или их гаметы не сливаются. Постзиготическая изоляция начинается после оплодотворения и проявляется в гибели, слабом развитии или бесплодии гибридов.

Изолирующие механизмы могут сначала лишь уменьшать обмен генами, а затем сделать его практически невозможным. Чем дольше группы существуют раздельно, тем больше различий накапливается между ними. Если возникает устойчивая репродуктивная изоляция, формируется новый вид, а те же механизмы не дают уже возникшим видам снова слиться.

Основные изолирующие механизмы

При работе с таблицей сначала определите, что именно мешает обмену генами: расстояние, условия среды, время, поведение, строение или свойства гибрида. Затем установите этап размножения, на котором возникает препятствие. Если проблема появляется после образования зиготы, это постзиготическая изоляция; остальные приведённые предзиготические механизмы действуют раньше.

Один пример может сочетать несколько строк таблицы. Например, группы могут жить в разных местах, размножаться в разные месяцы и реагировать на разные сигналы, поэтому изоляция между ними становится особенно прочной.

Разбор задач

Задача 1

На острове после расселения исходной популяции сформировались две группы, разделённые проливом. Определите изолирующий механизм и объясните его значение. Нужно установить не только название механизма, но и последствие разделения для генофондов.

1. Пролив является пространственной преградой, поэтому группы не могут регулярно встречаться и скрещиваться. Следовательно, речь идёт о географической изоляции.
2. Из-за отсутствия обмена генами каждая группа накапливает собственные мутации и сочетания признаков. На них по-разному действуют условия среды и естественный отбор.
3. Если разделение длится достаточно долго, различия могут затронуть признаки размножения. Тогда даже после восстановления контакта группы будут скрещиваться редко или давать неплодовитое потомство.

Ответ: действует географическая изоляция. Она прекращает или резко уменьшает обмен генами и создаёт условия для независимой эволюции популяций, что может привести к образованию нового вида.

Задача 2

Два близких вида лягушек обитают в одном водоёме, но размножаются в разные месяцы и используют разные брачные сигналы. Какие механизмы изоляции действуют? В условии названы два разных препятствия, поэтому нужно выделить каждое из них и определить этап действия.

1. Размножение в разные месяцы означает, что периоды активности самцов и самок не совпадают. Это временная изоляция.
2. Разные брачные сигналы влияют на поведение и выбор партнёра. Это этологическая изоляция, потому что особи не распознают сигнал другой группы как подходящий.
3. Оба механизма действуют до образования зиготы: сначала они мешают встрече в период размножения и выбору партнёра. Значит, изоляция является предзиготической.

Ответ: действуют временная и этологическая предзиготические изоляции. Совместное действие разных механизмов уменьшает вероятность скрещивания видов даже при обитании в одном водоёме.

Задача 3

При скрещивании двух видов растений образуются жизнеспособные гибриды, которые не дают потомства. Определите тип изоляции и объясните, почему обмен генами между видами не восстанавливается. Здесь важно учитывать момент появления препятствия и способность гибридов участвовать в размножении.

1. Гибриды возникают, значит, встреча гамет и образование зиготы возможны. Поэтому это не предзиготическая изоляция.
2. Проблема обнаруживается позже: гибриды живы, но бесплодны и не передают свои гены следующему поколению. Это постзиготическая изоляция.
3. Даже при повторном скрещивании родительских видов появившиеся гибриды не создают плодовитой линии потомков. Поэтому устойчивого обмена генами между видами не возникает.

Ответ: действует постзиготическая изоляция, связанная с бесплодием гибридов. Образование зиготы возможно, но гибриды не оставляют потомства, поэтому генофонды видов сохраняются раздельно.

Типичные ошибки

Любую территориальную удалённость называют географической изоляцией. Ошибка возникает, когда не проверяют, мешает ли расстояние реальной встрече и скрещиванию. Проверьте себя вопросом: есть ли физическая преграда или группа просто находится далеко, но контакты возможны?

Экологическую изоляцию путают с географической. Такое происходит потому, что разные условия обитания иногда расположены на расстоянии друг от друга. Различайте причину: при географической изоляции разделяет пространство или преграда, а при экологической популяции могут жить рядом, но использовать разные местообитания.

Бесплодие гибридов считают предзиготическим препятствием. Его относят к этому типу, если забывают, что гибрид появляется после оплодотворения. Чтобы проверить ответ, определите момент: бесплодие возникает после образования зиготы, значит, это постзиготическая изоляция.

Считают, что каждый механизм действует отдельно. В природе такое упрощение часто не работает: разные сроки размножения, сигналы и местообитания могут одновременно уменьшать контакты. Проверьте условие целиком и перечислите все причины, которые ограничивают обмен генами.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны понятия популяции, вида и генофонда, а также мутационной и комбинативной изменчивости. Изолирующие механизмы связаны с естественным отбором: разные условия закрепляют неодинаковые признаки в разделённых группах. Их совместное действие объясняет видообразование и сохранение самостоятельности видов.

Что запомнить

• Изолирующие механизмы ограничивают обмен генами между популяциями.
• Репродуктивная изоляция является важным условием образования и сохранения видов.
• Географическая изоляция возникает из-за пространственных преград.
• Экологическая, временная, этологическая и морфологическая изоляция препятствуют скрещиванию до образования зиготы.
• Постзиготическая изоляция проявляется в нежизнеспособности или бесплодии гибридов.
• Изолирующие механизмы способствуют независимому накоплению различий между популяциями.
• Видообразование обычно связано с совместным действием нескольких механизмов изоляции.