§ 79. Основные экологические характеристики популяции

Определения и обозначения

Популяция — группа особей одного вида, совместно обитающих на определённой территории и свободно скрещивающихся. Общность территории и возможность размножения связывают особей в единую группу, хотя они не обязательно постоянно контактируют друг с другом. Популяция служит структурной единицей вида и уровнем организации живого. Её выделение помогает изучать не отдельный организм, а общие свойства группы.

Численность популяции — общее количество особей, входящих в неё в определённый момент или период учёта. Её находят подсчётом либо оценивают по выборке, если пересчитать всех организмов невозможно. Численность не остаётся неизменной: на неё влияют рождения и гибель, а также прибытие особей из других популяций и уход из данной. Поэтому при сравнении важно учитывать время наблюдения.

Плотность популяции — число особей или их суммарная биомасса на единицу площади либо объёма. Для территории её выражают, например, в особях на гектар, а для водоёма — в особях на кубический метр. Плотность показывает, насколько часто организмы встречаются в занимаемом пространстве. Она позволяет сравнивать популяции, даже если их общая численность различается.

Рождаемость и смертность — показатели появления новых особей и гибели особей за определённый период. Их можно выражать абсолютными числами или соотносить с исходной численностью популяции. Если родившихся больше, чем погибших, численность за счёт этих процессов увеличивается; если меньше — уменьшается. Для полного расчёта изменения учитывают ещё и перемещения особей.

Как это устроено

Изменение численности определяется балансом пополнения и выбытия особей. За период к числу рождений прибавляют иммиграцию — приход особей, а число погибших и эмигрировавших вычитают: ΔN = рождаемость − смертность + иммиграция − эмиграция. Если результат положительный, популяция увеличилась, если отрицательный — сократилась, а нулевой означает отсутствие чистого изменения. Поэтому высокая рождаемость сама по себе ещё не гарантирует рост.

Плотность зависит одновременно от численности и размера пространства, потому что показывает число особей в расчёте на его единицу. Для площади используют формулу D = N/S, где N — численность, S — площадь; для объёма — D = N/V, где V — объём. Если особей столько же, но они занимают меньшую территорию, плотность будет выше. Именно поэтому при сравнении численности и плотности нельзя считать эти показатели взаимозаменяемыми.

Абсолютные показатели рождаемости и смертности — количества родившихся и погибших за выбранный промежуток времени. Чтобы получить относительный показатель, соответствующее количество делят на исходную численность и, если нужно, умножают на 100%: например, 240 рождений среди 2000 особей составляют 12% за год. Абсолютный прирост без учёта миграций равен числу родившихся минус число погибших. Относительный прирост получают, разделив этот результат на исходную численность; при расчёте полного изменения добавляют миграции.

Возрастная структура — соотношение особей разных возрастов, обычно выделяют предрепродуктивную, репродуктивную и пострепродуктивную группы. Большая доля молодых особей может обеспечить пополнение группы размножающимися организмами в будущем, если они выживут и достигнут зрелости. Половая структура показывает соотношение самцов и самок. Возможность размножения зависит от особенностей вида и того, сколько особей каждого пола способно участвовать в нём.

Пространственное распределение описывает, как особи размещены на территории. Равномерное размещение часто возникает, когда организмы конкурируют за ресурсы или защищают участки; случайное возможно, если условия относительно однородны, а взаимодействия между особями слабы. Групповое распределение появляется там, где ресурсы собраны в отдельных местах, или где особи держатся вместе из-за поведения. Поэтому характер размещения помогает понять и условия среды, и отношения между организмами.

Основные экологические характеристики популяции

При чтении таблицы сначала определите, какой именно вопрос нужно решить: об общем количестве, плотности или составе группы. Затем выберите соответствующий способ расчёта и проверьте, хватает ли исходных данных. Для оценки будущих изменений одной строки недостаточно: сопоставляйте численность с возрастной, половой и пространственной структурой.

Разбор задач

Плотность популяции зайцев

На площади 20 га обитает 600 зайцев. Требуется определить плотность популяции. Здесь дана численность N = 600 и площадь S = 20 га, поэтому применима формула D = N/S. Деление показывает, сколько зайцев в среднем приходится на каждый гектар.

1. Записываем известные величины: N = 600 особей, S = 20 га.
2. Подставляем их в формулу плотности: D = 600/20.
3. Выполняем деление и сохраняем единицы, то есть число особей на гектар.

Ответ: плотность составляет 30 зайцев на гектар. Это среднее значение для всей площади: фактически зайцы могут быть распределены по ней неравномерно. Делить здесь нужно на площадь, а не на объём, потому что местообитание задано в гектарах.

Рождаемость, смертность и изменение численности

В популяции из 2000 особей за год родилось 240 и погибло 160 особей. Нужно найти абсолютные и относительные рождаемость и смертность, а также изменение численности за год. В условии нет сведений о миграции, поэтому считаем её равной нулю. Относительные показатели выражаем относительно исходной численности — 2000 особей.

1. Абсолютная рождаемость за год равна числу родившихся: 240 особей.
2. Абсолютная смертность равна числу погибших: 160 особей.
3. Относительная рождаемость: 240/2000 × 100% = 12% за год; относительная смертность: 160/2000 × 100% = 8% за год.
4. Абсолютный прирост равен разности рождений и смертей: 240 − 160 = 80 особей. Относительный прирост относительно исходной численности равен 80/2000 × 100% = 4% за год.

Ответ: рождаемость — 240 особей, или 12% за год; смертность — 160 особей, или 8% за год; численность увеличилась на 80 особей, то есть на 4% от исходного значения. Если учитывать миграцию, прирост следовало бы скорректировать на прибывших и выбывших. Указание «за год» и исходной численности делает расчёты понятными и сравнимыми.

Возрастная структура и перспективы роста

В двух популяциях одинаковой численности доля молодых особей составляет 60% и 20%. Нужно сравнить перспективы их роста при одинаковых условиях среды. Одинаковое общее число организмов не означает одинаковых возможностей воспроизводства: важны возрастные группы, из которых пополняется число размножающихся особей. Поэтому сравниваем именно долю молодых, а не только общую численность.

1. Определяем, какая популяция имеет большую долю молодых: первая, где она составляет 60%.
2. Учитываем, что молодые особи могут позднее достичь репродуктивного возраста и участвовать в размножении.
3. При одинаковых условиях предполагаем, что выживаемость и способность к размножению сопоставимы.
4. Делаем вывод о потенциале будущего воспроизводства, но не считаем его гарантией роста.

Ответ: у первой популяции потенциальные перспективы роста выше благодаря большей доле молодых особей. Это прогноз, а не точный расчёт будущей численности: молодые могут погибнуть, а условия среды — измениться. Чтобы оценить ситуацию точнее, потребовались бы сведения о выживаемости и возрастном составе остальных групп.

Типичные ошибки

Численность путают с плотностью, когда любое число особей воспринимают как характеристику заселённости территории. Ошибка возникает потому, что оба показателя описывают размер популяции, но только плотность учитывает площадь или объём. Проверьте себя: если в ответе есть «особей на гектар» или «особей на кубический метр», это плотность; если указано только количество, это численность. При расчёте плотности обязательно используйте размер местообитания.

Рост численности иногда связывают только с рождением новых особей. Так рассуждают, забывая, что часть организмов погибает или покидает территорию, а другие могут прибыть. Для проверки запишите все четыре процесса со знаками: рождения и иммиграция увеличивают численность, смертность и эмиграция уменьшают. Высокая рождаемость приведёт к росту лишь тогда, когда пополнение превышает выбытие.

Абсолютные и относительные показатели смешивают, когда число рождений принимают за процент или записывают процент без исходной численности. Причина ошибки — внешнее сходство слов «рождаемость» и «относительная рождаемость», хотя это разные способы выражения данных. Проверьте, есть ли в условии база сравнения и период: относительный показатель рассчитывают относительно численности, а абсолютный выражают числом особей. У процентов указывайте, за какой промежуток они получены.

О будущем популяции судят только по её численности, не учитывая состав и размещение особей. Большая группа может иметь малую долю молодых или такое соотношение полов, которое ограничивает размножение; распределение также может отражать нехватку ресурсов. Чтобы проверить вывод, рассмотрите возрастную и половую структуру, а при необходимости — пространственную. По одному показателю нельзя надёжно судить о будущей динамике.

Связь с другими темами

Для изучения популяций нужны понятия вида, местообитания, экологической ниши и факторов среды. Они помогают определить, какие организмы относятся к одной популяции и какие условия влияют на её численность. Дальше эти знания применяют при изучении динамики численности, её регуляции и взаимоотношений организмов. Показатели популяций используют в биомониторинге, охране редких видов, сельском хозяйстве и рациональном природопользовании.

Что запомнить

• Популяция — структурная единица вида и надорганизменный уровень организации жизни.
• Численность показывает общее количество особей, а плотность — их количество на единицу площади или объёма.
• Численность изменяется под влиянием рождаемости, смертности, иммиграции и эмиграции.
• Прирост популяции определяется соотношением рождаемости и смертности с учётом миграций.
• Возрастная структура позволяет оценить способность популяции к дальнейшему воспроизводству.
• Половая структура влияет на возможности размножения популяции.
• Пространственное распределение особей бывает равномерным, случайным или групповым.