§ 32. Молекулярные процессы расщепления

Определения и обозначения

Энергетический обмен, или диссимиляция (катаболизм), — расщепление сложных органических веществ до более простых с выделением энергии. Он обеспечивает клетку энергией для синтеза веществ, движения и других процессов. Часть высвободившейся энергии сохраняется в АТФ — молекуле, которая передаёт её клетке.

Гликолиз — бескислородное расщепление глюкозы, проходящее в цитоплазме. Его основными продуктами становятся пируват и небольшое количество АТФ. Это позволяет клетке получать энергию без участия кислорода.

Клеточное дыхание — окисление органических веществ с участием кислорода, при котором энергия запасается в АТФ. Оно позволяет извлечь из продуктов гликолиза больше энергии, чем даёт один гликолиз. При полном окислении образуются углекислый газ и вода.

Брожение — бескислородное расщепление органических веществ, при котором они окисляются не полностью. В зависимости от вида брожения конечными продуктами становятся, например, молочная кислота или этиловый спирт и углекислый газ. Такой путь позволяет продолжить получение энергии, когда кислорода недостаточно.

Как это устроено

Органические молекулы содержат химические связи, в которых запасена энергия. Когда вещества распадаются и их атомы переходят в более устойчивые сочетания, часть этой энергии высвобождается. Клетка не может сразу направить всю её на работу: часть рассеивается в виде тепла, а часть связывается с образованием АТФ. Поэтому АТФ служит удобным переносчиком энергии между реакциями, где она выделяется, и процессами, где она нужна.

Сначала пищевые белки, жиры и углеводы расщепляются на более простые соединения: например, белки — до аминокислот, а углеводы — до простых сахаров. Этот подготовительный этап происходит в пищеварительной системе и внутри клеток, в зависимости от организма и вещества. Образовавшиеся молекулы становятся доступными для дальнейших реакций. Энергии на этом этапе выделяется мало и она в основном рассеивается как тепло, а не запасается в АТФ.

Гликолиз начинается с превращения глюкозы в цитоплазме и может идти без кислорода. В ходе последовательности реакций молекула глюкозы распадается на две молекулы пирувата. Одновременно образуется небольшое количество АТФ: этого меньше, чем клетка может получить при полном окислении глюкозы. Поскольку кислород в реакциях гликолиза не требуется, он возможен и при его нехватке.

Если кислород доступен, продукты гликолиза продолжают окисляться, и основная часть процесса связана с митохондриями. При дальнейшем превращении органических веществ углерод выделяется в составе углекислого газа, а кислород участвует в образовании воды. Перенос энергии в клетке на этом этапе позволяет синтезировать основную долю АТФ. Поэтому кислородное дыхание энергетически выгоднее одного гликолиза.

При недостатке кислорода клетка не может продолжить кислородный этап, и пируват направляется в реакции брожения. В зависимости от типа брожения образуется молочная кислота либо этиловый спирт и углекислый газ. Брожение не требует кислорода, но не обеспечивает полного окисления исходной глюкозы, поэтому выход энергии меньше. При наличии кислорода пируват включается в клеточное дыхание, где продукты окисляются дальше.

Сравнение этапов энергетического обмена

Сначала определите по таблице, какой этап рассматривается, затем сопоставьте место его протекания и условия. Так проще проследить, куда направляется пируват и на каком этапе получается больше АТФ. Выход энергии указан сравнительно, без подсчёта молекул.

Разбор задач

1. Укажите, где происходит гликолиз и может ли он идти при отсутствии кислорода.

Чтобы ответить, нужно отделить место процесса от условий, при которых он идёт. Гликолиз относится к начальному расщеплению глюкозы, а не к этапу в митохондриях. Проверьте, требуется ли для его реакций кислород.

1. Гликолиз проходит в цитоплазме клетки.
2. Кислород в реакциях гликолиза не используется.
3. Следовательно, при отсутствии кислорода процесс может идти; образуются пируват и небольшое количество АТФ.

Ответ: гликолиз происходит в цитоплазме и возможен без кислорода.

2. Сравните судьбу пирувата при наличии кислорода и при его недостатке: назовите тип процесса и конечные продукты.

Сначала установите, достаточно ли кислорода для дальнейшего окисления. Затем свяжите условие с путём превращения пирувата и конечными продуктами. Не следует называть оба пути брожением: при наличии кислорода продолжается клеточное дыхание.

1. При наличии кислорода пируват далее окисляется в ходе клеточного дыхания, связанного с митохондриями.
2. В результате полного окисления органического вещества конечными продуктами становятся углекислый газ и вода.
3. При недостатке кислорода пируват участвует в брожении: могут образоваться молочная кислота либо этиловый спирт и углекислый газ.

Ответ: кислород ведёт к клеточному дыханию и образованию углекислого газа и воды; при его нехватке возможно брожение с образованием молочной кислоты или спирта и углекислого газа.

3. В клетке полностью окислилась глюкоза. Объясните, какие этапы энергетического обмена она прошла, где они происходили и на каком этапе образовалась основная часть АТФ.

Слово «полностью» подсказывает, что одного гликолиза недостаточно: за ним должно следовать кислородное окисление. Перечислите этапы в порядке их прохождения, укажите место каждого и только затем определите, где синтезируется основная часть АТФ. Подготовительный этап учитывайте как расщепление крупных пищевых молекул, если исходное вещество поступило в составе пищи.

1. На подготовительном этапе сложные вещества пищи распадаются до более простых соединений; он может идти в пищеварительной системе и клетках.
2. Гликолиз проходит в цитоплазме без участия кислорода: глюкоза превращается в пируват, образуется немного АТФ.
3. При наличии кислорода продукты гликолиза далее окисляются на этапе клеточного дыхания, связанном с митохондриями; конечные продукты полного окисления — углекислый газ и вода.
4. Основной выход АТФ приходится на кислородный этап, а не на подготовительный этап или гликолиз.

Ответ: глюкоза прошла гликолиз в цитоплазме и кислородный этап клеточного дыхания в митохондриях; при поступлении в составе пищи ей предшествовал подготовительный этап. Основная часть АТФ образовалась при кислородном окислении.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что гликолиз идёт в митохондриях. Так путают его с последующим кислородным этапом, который связан с этими органоидами. Проверка простая: вспомните, где находится цитоплазма и где начинается расщепление глюкозы; место гликолиза — цитоплазма.

Неверно называть гликолиз кислородным процессом. Такое заблуждение возникает из-за того, что при полном окислении глюкозы кислород необходим на последующем этапе. Проверьте себя вопросом: участвует ли кислород непосредственно в гликолизе? Нет, этот процесс может идти без него.

Не следует смешивать клеточное дыхание и брожение. Оба процесса связаны с превращением продуктов распада глюкозы, но брожение проходит без кислорода и не обеспечивает полного окисления. Чтобы проверить ответ, назовите условие и конечные продукты: при дыхании образуются углекислый газ и вода, а при брожении — молочная кислота либо спирт и углекислый газ.

Ошибка — считать, что вся энергия глюкозы сразу превращается в АТФ. Её часть рассеивается как тепло, а основной выход АТФ связан с кислородным этапом. Проверьте себя по этапам: подготовительный почти не даёт АТФ, гликолиз даёт немного, а основная часть образуется при дальнейшем окислении.

Связь с другими темами

Для понимания энергетического обмена нужно знать строение клетки, назначение цитоплазмы и митохондрий, а также роль АТФ как переносчика энергии. Связь с фотосинтезом состоит в том, что образованные при нём органические вещества могут служить клетке источником энергии. Дальше эти знания помогают разбираться в обмене веществ и в том, как обеспечивается мышечная работа. Они также полезны для понимания причин утомления: работа мышц требует энергии, получаемой клетками.

Что запомнить

• Энергетический обмен расщепляет органические вещества и обеспечивает клетку энергией.
• На подготовительном этапе крупные молекулы распадаются на более простые соединения.
• Гликолиз происходит в цитоплазме и не требует кислорода.
• При наличии кислорода продукты гликолиза подвергаются дальнейшему окислению.
• При недостатке кислорода возможно брожение.
• Основная часть энергии запасается в АТФ, часть рассеивается в виде тепла.