§ 8. Изменчивость признаков организма и её типы

Определения и обозначения

Изменчивость — способность организмов приобретать различия между собой и отличаться от родителей. Она объясняет, почему даже особи одного вида не бывают полностью одинаковыми. Разнообразие признаков помогает популяциям сохраняться при изменении условий и служит материалом для эволюции.

Модификационная изменчивость — изменения признаков под влиянием условий среды, которые не сопровождаются изменением генотипа и обычно не наследуются. Например, условия освещения могут повлиять на размер листьев. Это понятие помогает отделять реакцию организма на среду от изменения наследственной информации.

Комбинативная изменчивость — появление новых сочетаний уже имеющихся генов при половом размножении. Потомок получает комбинацию наследственных вариантов от обоих родителей, отличную от комбинаций у каждого из них. Термин нужен, чтобы описывать наследственные различия, возникшие без появления новых генов.

Мутационная изменчивость — изменения генотипа, возникающие вследствие мутаций и способные передаваться потомству. Мутация меняет генетический материал, а не только внешнее проявление признака. Это определение позволяет отличить мутационный источник наследственных различий от влияния среды и перекомбинации генов.

Как это устроено

Изменчивость заметна, когда сравнивают особей одного вида: они могут различаться размером, окраской, формой или другими признаками. Причина в том, что фенотип — совокупность проявившихся признаков — формируется при взаимодействии генотипа и условий жизни. Генотип задаёт наследственные возможности, а среда влияет на то, как они реализуются. Поэтому внешнее различие само по себе ещё не доказывает, что у организмов разный генотип.

Модификационные изменения возникают, когда фактор среды влияет на работу организма и развитие признака, не меняя последовательность генетического материала. Например, освещённость может влиять на рост растений, потому что меняет условия фотосинтеза и распределение ресурсов. Изменение остаётся в пределах нормы реакции — диапазона проявлений, возможного для данного генотипа. Если условия меняются, признак часто способен измениться в обратную сторону; потомству такая приобретённая особенность обычно не передаётся.

Комбинативная изменчивость появляется потому, что при половом размножении наследственный материал не просто копируется в неизменной комбинации. Во время мейоза — деления, при котором образуются половые клетки, — кроссинговер обменивает участки между парными хромосомами, а хромосомы независимо распределяются по клеткам. В результате гаметы несут разные наборы генов. При оплодотворении случайно соединяются гаметы, поэтому возникает ещё одна новая комбинация наследственных вариантов.

Мутации возникают, когда меняется генетический материал. Изменение может затронуть отдельный ген, структуру хромосомы или число хромосом, поэтому последствия зависят от места и характера мутации. Она может повлиять на работу клеток и признаки организма, не дать заметного эффекта или оказаться вредной. Если мутация возникла в клетках, от которых образуются гаметы, она может перейти потомству; изменения только в обычных клетках тела, как правило, не наследуются.

Норма реакции показывает диапазон значений признака, который может сформироваться у одного генотипа в разных условиях среды. Она возникает потому, что наследственная информация задаёт границы возможного ответа, а условия определяют конкретное проявление внутри этих границ. У разных признаков ширина нормы реакции неодинакова: некоторые сильно зависят от питания и условий роста, другие меняются мало. Поэтому для оценки различий важно сравнивать организмы при известных условиях и учитывать особенности самого признака.

Сравнение основных типов изменчивости

Таблица помогает определить тип изменчивости по её причине и последствиям для генотипа и потомства. При разборе примера сначала установите, что именно вызвало различие, затем проверьте, изменился ли генотип и может ли изменение наследоваться. Пример служит подсказкой, но окончательный вывод зависит от условий задачи.

Разбор задач

У растений одного сорта листья, выросшие на солнце и в тени, различаются по размеру. Нужно определить вероятный тип изменчивости и выяснить, изменился ли генотип. Само различие листьев не позволяет сразу заключить о мутации: сначала следует проверить, чем отличаются условия роста. В условии указан именно фактор среды — освещение.

1. Устанавливаем причину: растения развивались при разной освещённости.
2. Проверяем, меняет ли освещение генотип. Само по себе оно влияет на условия роста и проявление признака, но не означает изменения наследственного материала.
3. Сопоставляем наблюдение с нормой реакции: размер листьев может меняться у растений одного генотипа в разных условиях.

Ответ: вероятнее всего, это модификационная изменчивость. Генотип не изменился; различие связано с влиянием света на развитие листьев и обычно не передаётся потомству.

У потомства двух родителей обнаружились новые сочетания признаков, хотя сведений о новых мутациях нет. Требуется объяснить, как такие сочетания могли появиться. Новое сочетание признаков не обязательно означает, что возникли новые гены. Оно может быть результатом перераспределения наследственных вариантов родителей.

1. Определяем, что потомок получил наследственный материал от обоих родителей.
2. Учитываем мейоз: кроссинговер и независимое расхождение хромосом создают разные комбинации генов в гаметах.
3. Учитываем оплодотворение: гаметы соединяются случайно, поэтому сочетание наследственных вариантов у потомка может быть новым.

Ответ: возможная причина — комбинативная изменчивость. Она образует новые комбинации уже имеющихся генов без обязательного возникновения мутаций.

Два генетически одинаковых растения измерили при разных условиях освещения. Нужно проверить, укладываются ли различия в норму реакции и не вызваны ли они мутацией. Одного измерения недостаточно: освещение способно менять проявление признака, но надо отделить этот эффект от устойчивого наследственного различия. Для этого сравнивают растения в контролируемых условиях и оценивают сохранение результата.

1. Выращиваем копии растений при нескольких уровнях освещения, поддерживая остальные условия одинаковыми.
2. Измеряем высоту повторно. Если она закономерно меняется вместе с освещением, а генотип остаётся одинаковым, различие согласуется с модификацией в пределах нормы реакции.
3. Затем сравниваем растения в одинаковых условиях и проверяем генетический материал подходящими методами. Устойчивое различие, связанное с обнаруженным изменением генетического материала, может указывать на мутацию.

Ответ: зависимость высоты от освещения при одинаковом генотипе говорит в пользу модификационной изменчивости. Чтобы обоснованно исключить мутацию, недостаточно только измерений: нужно проверить наследственный материал, поскольку внешнее сходство или различие само по себе этого не показывает.

Типичные ошибки

Ошибка — считать любое различие между организмами наследственным. Её допускают, потому что видимый признак кажется прямым отражением генотипа, хотя на него влияет и среда. Проверьте, различаются ли условия развития и может ли признак изменяться у одного генотипа. Если да, возможно модификационное объяснение.

Ошибка — называть любое заметное изменение мутацией. Внешне модификация и мутация могут выглядеть сходно, поэтому по одному виду признака их не всегда различить. Спросите себя, есть ли основания говорить об изменении генетического материала. Если признак изменился вслед за условиями среды, это само по себе не доказывает мутацию.

Ошибка — утверждать, что комбинативная изменчивость создаёт новые гены. Такое представление возникает из-за того, что сочетание признаков у потомка может быть новым. Однако обычно меняется комбинация уже имеющихся генов, а не сами гены. Проверьте, описывает ли пример перекомбинацию при мейозе и оплодотворении или изменение генетического материала.

Ошибка — считать все мутации вредными или сразу заметными. Так думают, потому что часто вспоминают только ярко выраженные нарушения признаков. На деле последствия различны: мутация может быть вредной, нейтральной или не проявляться очевидно. Проверяйте, что именно известно о её влиянии, и не делайте вывод только по внешнему виду организма.

Связь с другими темами

Чтобы разбирать изменчивость, нужно понимать, что такое ген, генотип, фенотип и хромосома, а также знать основы мейоза и оплодотворения. Эти понятия помогают выяснить, где возникло различие: в проявлении признака, в сочетании генов или в самом генетическом материале. Наследственная изменчивость важна для изучения естественного отбора, эволюции и селекции, потому что создаёт различия, на которых могут действовать отбор и искусственный выбор. Различение генотипа и фенотипа также объясняет, почему среда влияет на организм, не обязательно меняя его наследственную информацию.

Что запомнить

• Изменчивость бывает наследственной и ненаследственной.
• Модификационная изменчивость связана с воздействием среды и обычно не меняет генотип.
• Пределы модификационных изменений задаются нормой реакции.
• Комбинативная изменчивость возникает благодаря новым сочетаниям генов.
• Мутационная изменчивость связана с изменениями генетического материала.
• Наследственные изменения могут передаваться потомству.