39. Макроэволюция: законы и закономерности

Определения и обозначения

Макроэволюция — эволюционные преобразования, которые приводят к возникновению групп выше вида, например родов и семейств. Её масштаб охватывает длительные изменения больших ветвей живого мира, а не только различия между популяциями одного вида. Микроэволюция происходит на уровне популяций и видов, тогда как макроэволюция описывает более крупный результат. Различие уровней не означает, что это два не связанных друг с другом процесса.

Дивергенция — расхождение признаков у родственных организмов, когда они осваивают разные условия жизни. У таких групп могут различаться форма и функция органов, но сходство строения часто сохраняет свидетельство общего происхождения. Понятие помогает понять, как от исходной родственной группы возникают разные формы и со временем — более крупные систематические группы.

Конвергенция — независимое возникновение сходных признаков у неродственных групп, живущих в сходных условиях. Например, похожий образ жизни может способствовать появлению близкой формы тела, хотя группы унаследовали её не от общего близкого предка. Поэтому конвергенция объясняет сходство функций или внешнего облика, но сама по себе не доказывает близкое родство.

Параллелизм — независимое развитие сходных признаков у родственных групп. Основа такого сходства — общий наследственный план, который родственные организмы получили от предков и который может сходным образом изменяться. Это понятие нужно, чтобы отличать параллельное развитие от конвергенции: в первом случае группы родственны, во втором — нет.

Как это устроено

Макроэволюцию рассматривают как результат длительного накопления изменений, потому что наследственные преобразования сначала проявляются в популяциях и видах. Различия между популяциями могут усиливаться, а разделившиеся линии — со временем становиться разными видами. Когда подобные изменения накапливаются во множестве поколений и ветвей, формируются надвидовые группы. Поэтому макроэволюция не заменяет микроэволюцию, а описывает её долгосрочные результаты в крупном масштабе.

Дивергенция начинается, когда родственные популяции или виды оказываются в разных условиях. Наследственная изменчивость даёт варианты признаков, а естественный отбор способствует тем из них, которые полезны в конкретной среде. При длительном расхождении линии становятся всё более различными, и может возникать видообразование. Повторение этого процесса в разных ветвях создаёт разнообразие, из которого складываются крупные систематические группы.

Дивергенция, конвергенция и параллелизм показывают разные причины сходства и различия. Если родственные организмы приспосабливаются к разным условиям, признаки расходятся; если неродственные группы сталкиваются с похожими задачами среды, сходные решения могут возникнуть независимо. У родственных групп сходные черты могут также развиваться параллельно благодаря общему наследственному плану. Чтобы различить случаи, недостаточно сравнить внешний вид: нужно учитывать родство организмов и историю возникновения признака.

Необратимость эволюции означает, что линия развития не возвращается в точности к прежнему состоянию и не проходит тот же путь в обратном порядке. Даже если организм снова оказывается в среде, похожей на прежнюю, условия и исходные признаки уже изменились. Похожий признак может возникнуть независимо, но это будет новое приспособление, а не точное восстановление прежнего организма. Так объясняется, почему сходство с вымершей формой не означает возврата к ней.

Макроэволюцию нельзя непосредственно проследить за короткий срок, поэтому её закономерности устанавливают по разным свидетельствам. Ископаемые остатки показывают, какие организмы существовали в прошлом и как со временем менялись группы. Сравнительная анатомия помогает выявлять сходства и различия строения, а эмбриологические данные — сопоставлять особенности зародышевого развития. История групп объединяет эти сведения и помогает проверить, согласуются ли предполагаемое родство и последовательность преобразований.

Сходство и различие эволюционных преобразований

Чтобы определить тип преобразования, сначала выясните, сходны признаки или расходятся, а затем оцените родство групп. После этого свяжите наблюдаемое сходство или различие с условиями жизни либо общим наследственным планом. Такая последовательность не позволяет принять любое внешнее сходство за доказательство родства.

Разбор задач

Задача 1. У родственных видов млекопитающих передние конечности приспособлены к бегу, плаванию и полёту. Определите тип эволюционного изменения. Важно не ограничиваться тем, что конечности выполняют разные функции: сначала нужно учесть родство видов. Затем можно связать различия с условиями, в которых они используются.

1. В условии сказано, что виды родственные, значит, их конечности имеют общую историю происхождения.
2. Бег, плавание и полёт требуют разных приспособлений, поэтому в разных линиях строение конечностей изменялось в разных направлениях.
3. Расхождение признаков у родственных организмов при приспособлении к различным условиям называют дивергенцией.

Ответ: это дивергенция; общий исходный орган изменялся у родственных видов в соответствии с разными условиями и функциями. Различие конечностей не отменяет их общего происхождения.

Задача 2. Сравните обтекаемую форму тела акулы и дельфина. Означает ли сходство близкое родство этих животных? Нужно разделить признак, который помогает двигаться в воде, и происхождение организмов. Для вывода о родстве одной формы тела недостаточно.

1. Акуле и дельфину обтекаемая форма помогает эффективно перемещаться в водной среде.
2. Сходная задача среды могла привести к независимому возникновению похожего признака.
3. Если неродственные группы приобретают сходные черты независимо, это конвергенция, а не свидетельство близкого родства.

Ответ: сходство формы тела объясняется конвергенцией и само по себе не означает, что акула и дельфин близкие родственники. Происхождение устанавливают по совокупности признаков и истории групп.

Задача 3. У двух родственных групп независимо возникли сходные приспособления. Какие сведения помогут отличить параллелизм от конвергенции? Здесь слово «независимо» не решает задачу: оно относится к возникновению сходного признака, но не говорит о степени родства. Нужно проверить и родство групп, и основу сходства.

1. Сначала выясните, родственны ли группы, используя сведения об их происхождении и историю развития.
2. Если группы неродственные, а сходство связано с похожими условиями, вероятна конвергенция.
3. Если группы родственны и сходные признаки опираются на общий наследственный план, это параллелизм.

Ответ: для различения нужны данные о родстве групп и о том, связано ли сходство с общим наследственным планом. Родство и такая основа указывают на параллелизм; сходство неродственных групп в сходной среде — на конвергенцию.

Типичные ошибки

Ошибка — считать макроэволюцию процессом, не связанным с видообразованием. Её допускают, когда противопоставляют изменения внутри вида крупным преобразованиям и забывают о промежуточных этапах. Крупные группы формируются из длительно расходящихся линий, в которых происходят изменения популяций и возникают виды. Проверьте себя: можете ли вы объяснить путь от изменений популяций к появлению надвидовой группы?

Ошибка — принимать любое сходство организмов за доказательство близкого родства. Внешние признаки легко сравнить, но похожие условия могут независимо создавать сходные приспособления. Такой случай называется конвергенцией. Чтобы проверить вывод, спросите себя, подтверждается ли родство другими особенностями и историей групп, а не только одним сходным признаком.

Ошибка — путать конвергенцию и параллелизм. В обоих случаях сходный признак развивается независимо, поэтому различие может казаться неочевидным. Для конвергенции характерно сходство неродственных групп, а для параллелизма — родственных, с общим наследственным планом. Проверка проста: прежде чем назвать процесс, установите степень родства организмов.

Ошибка — понимать необратимость как запрет на повторное появление похожего признака. Её допускают, смешивая повторное сходство с точным возвратом к прежнему состоянию. Подобный признак может возникнуть независимо, но прежний путь развития и исходное состояние не восстанавливаются. Проверьте себя: различаете ли вы похожий результат и повторение той же истории эволюции?

Связь с другими темами

Для понимания макроэволюции понадобятся понятия вида и популяции: именно на этих уровнях происходят изменения, из которых складываются крупные преобразования. Наследственная изменчивость создаёт различия, а естественный отбор влияет на их распространение в конкретных условиях. Видообразование связывает изменения внутри популяций с появлением новых линий. Поэтому знакомство с этими понятиями помогает объяснить, как формируются надвидовые группы.

Закономерности макроэволюции пригодятся при изучении систематики и происхождения крупных групп организмов. Сравнение признаков помогает понять, какие сходства отражают родство, а какие возникли независимо. Ископаемые остатки и другие доказательства эволюции позволяют сопоставлять современные группы с их прошлым. Вместе эти знания помогают объяснить, как устроено разнообразие живой природы.

Что запомнить

• Макроэволюция охватывает изменения надвидового уровня.
• Макроэволюция опирается на процессы, происходящие в популяциях и видах.
• Дивергенция ведёт к расхождению признаков родственных групп.
• Конвергенция создаёт сходство у неродственных групп в сходных условиях.
• Параллелизм связан со сходным развитием родственных групп.
• Эволюция необратима: точное возвращение к прежнему пути развития невозможно.