§ 14. Иные пути получения энергии

Определения и обозначения

Брожение — анаэробный способ получения энергии, при котором органическое вещество расщепляется не полностью, а конечным акцептором электронов становится органическая молекула. Например, при молочнокислом брожении образуется молочная кислота. Такой способ позволяет клетке получать энергию, когда кислорода нет.

Анаэробное дыхание — получение энергии без кислорода, при котором электроны передаются неорганическому акцептору, например нитрату или сульфату. Оно отличается от брожения именно веществом, принимающим электроны. Благодаря этому некоторые бактерии могут использовать соединения окружающей среды вместо кислорода.

Фотосинтез — синтез органических веществ из углекислого газа и воды за счёт энергии света. Свет даёт энергию для реакций, а углекислый газ поставляет углерод для органических молекул. Так растения и некоторые другие организмы создают органическое вещество.

Хемосинтез — синтез органических веществ за счёт энергии окисления неорганических соединений. Его осуществляют некоторые бактерии, использующие, например, аммиак или сероводород. Этот процесс позволяет создавать органику там, где свет недоступен.

Как это устроено

Клетке нужно непрерывно получать АТФ — переносчик энергии для многих реакций. При аэробном дыхании кислород принимает электроны в конце цепи реакций, поэтому его отсутствие нарушает этот путь. Некоторые организмы обходятся без кислорода: они используют брожение либо анаэробное дыхание, причём выбор зависит от доступных реакций и веществ.

При брожении сначала идёт гликолиз — расщепление глюкозы, при котором образуется небольшое количество АТФ и переносятся электроны на специальные молекулы-переносчики. Чтобы гликолиз не остановился, переносчики должны вернуть электроны и снова стать готовыми к работе. Органическая молекула принимает эти электроны, превращается в конечный продукт, а переносчики восстанавливают способность участвовать в реакциях. Поэтому брожение даёт клетке немного АТФ, а в продуктах остаётся значительная часть энергии исходного вещества.

При анаэробном дыхании электроны передаются не органической молекуле, а неорганическому акцептору — например, нитрату или сульфату. Такие соединения могут выполнять роль конечного акцептора там, где кислорода нет, поэтому дыхательная цепь продолжает работать. В зависимости от использованного вещества образуются разные продукты: нитраты могут восстанавливаться до азотсодержащих соединений, а сульфаты — до соединений серы. Энергетический выход зависит от конкретного акцептора и обычно уступает аэробному дыханию, но сравнение с брожением тоже зависит от условий и организма.

При фотосинтезе энергия света приводит в действие реакции, в которых синтезируются органические вещества. Углекислый газ служит источником углерода, из которого строится органическая молекула, а вода участвует в реакциях фотосинтеза. Значит, свет отвечает за поступление энергии, а не за поставку углерода; это разные роли исходных компонентов.

Хемосинтезирующие организмы получают энергию, окисляя неорганические вещества: при окислении высвобождается энергия, которую клетка использует для синтеза органики. Углерод для неё обычно поступает из углекислого газа, а источник энергии — из другого вещества, например аммиака. Бактерии, превращающие соединения азота, серы и железа, меняют их химическую форму и тем самым участвуют в круговоротах элементов. Это поддерживает доступность нужных соединений для других организмов.

Сравнение путей получения энергии

Сначала сравни источник энергии: это сразу отделяет процессы синтеза от способов извлечения энергии из органики. Затем найди конечный акцептор электронов и основные продукты, чтобы различить брожение и анаэробное дыхание. Количество АТФ сравнивай с учётом условий и конкретного организма, а не только по названию процесса.

Разбор задач

1. Глюкоза без кислорода превращается в молочную кислоту

Условие сообщает два признака: кислорода нет, а среди продуктов указана органическая молочная кислота. Нужно определить тип процесса и его основные продукты. Не следует заключать, что глюкоза полностью распалась: органический конечный продукт показывает, что расщепление неполное.

1. Отметь отсутствие кислорода: процесс относится к анаэробным.
2. Определи, что принимает электроны: в брожении им становится органическая молекула, которая превращается в продукт.
3. Сопоставь признаки: образование молочной кислоты соответствует молочнокислому брожению.
4. Укажи результат энергетической стороны: при расщеплении глюкозы клетка получает немного АТФ, а органический продукт сохраняет часть энергии.

Ответ: это молочнокислое брожение; основной продукт — молочная кислота, также образуется небольшое количество АТФ. При таком превращении глюкоза не распадается полностью до углекислого газа и воды.

2. Электроны передаются кислороду или нитрату

Условие предлагает сравнить два конечных акцептора электронов. Важно не считать, что любое получение энергии без кислорода обязательно является брожением: нитрат — неорганическое вещество. Название процесса определяем именно по тому, кому передаются электроны.

1. Если акцептор — кислород, это аэробное дыхание.
2. Если кислорода нет, а акцептор — нитрат, это анаэробное дыхание.
3. Сравни энергетическую эффективность: при использовании кислорода обычно получается больше АТФ, поскольку аэробное дыхание обеспечивает более полное извлечение энергии из органического вещества.
4. Для нитратного дыхания ожидай меньший энергетический выход, чем при аэробном, но не приравнивай его к брожению: у процессов разные акцепторы и механизмы.

Ответ: передача электронов кислороду — аэробное дыхание, конечный акцептор O₂; передача нитрату — анаэробное дыхание, конечный акцептор NO₃⁻. В обычном сравнении аэробное дыхание энергетически эффективнее, а продукты восстановления нитрата зависят от организма и условий.

3. Бактерии, окисляющие аммиак, и растение на свету

Здесь нужно установить, откуда каждый организм получает энергию и откуда берёт углерод для построения органики. Окисление аммиака указывает на химический источник энергии, а солнечный свет — на световой. Не смешивай оба источника энергии с углекислым газом: он может быть источником углерода.

1. Бактерии получают энергию при окислении аммиака, поэтому способ синтеза органики называется хемосинтезом.
2. Для построения органического вещества такие бактерии используют углерод из CO₂.
3. Растение использует свет как источник энергии, поэтому создаёт органику фотосинтезом.
4. У растения углерод для органических веществ также поступает из CO₂.

Ответ: бактерии осуществляют хемосинтез: источник энергии — окисление аммиака, источник углерода — CO₂. Растение осуществляет фотосинтез: источник энергии — свет, источник углерода — CO₂.

Типичные ошибки

Ошибка — называть брожением любое получение энергии без кислорода. Так думают, потому что в обоих случаях кислород не используется; однако при анаэробном дыхании электроны принимает неорганическое соединение. Проверь себя: если конечный акцептор — нитрат или сульфат, это не брожение.

Неверно утверждать, что брожение полностью превращает глюкозу в углекислый газ и воду. Путаница возникает из-за сходства с уравнениями дыхания, но при брожении остаются органические продукты, например молочная кислота или этанол. Чтобы проверить вывод, назови конечные продукты: если среди них сохранена органика, полного окисления не было.

Не смешивай источник энергии и источник углерода. Свет или окисление вещества дают энергию, а CO₂ служит сырьём для построения органических молекул; их объединяют в одну категорию, потому что оба участвуют в процессе. Самопроверка проста: отдельно ответь на вопросы «откуда энергия?» и «откуда углерод?».

Фотосинтез и хемосинтез — не разновидности клеточного дыхания. Их иногда объединяют с дыханием, потому что во всех случаях идут химические реакции и преобразуется энергия. Но фотосинтез и хемосинтез создают органическое вещество, тогда как дыхание и брожение извлекают энергию из органики; проверь себя, определив результат процесса.

Связь с другими темами

Для понимания темы пригодятся знания о строении АТФ, окислительно-восстановительных реакциях, гликолизе и клеточном дыхании: они объясняют перенос энергии и электронов. Дальше эти процессы помогут разбираться в круговоротах веществ, экологии микроорганизмов и связях организмов в экосистемах. Практическая сторона знакома по производству хлеба, кисломолочных продуктов и спирта, а также по использованию микроорганизмов в биотехнологии.

Что запомнить

• Брожение происходит без кислорода и даёт мало АТФ.
• При брожении конечным акцептором электронов служит органическое вещество.
• При анаэробном дыхании конечным акцептором служит неорганическое вещество.
• Фотосинтез использует энергию света для синтеза органических веществ из углекислого газа.
• Хемосинтез использует энергию окисления неорганических соединений.
• Фотосинтез и хемосинтез создают органическое вещество, а брожение и дыхание извлекают энергию из уже имеющейся органики.