"Биология (базовый уровень)", Вахрушев А.А., Бурский О.В., Раутиан А.С., Родионова Е.И., Розанов М.Н.
Сцепленное наследование — передача потомству генов, расположенных в одной хромосоме. Такие гены обычно оказываются в одних и тех же сочетаниях, потому что хромосома передаётся как единый участок. Однако во время мейоза между гомологичными хромосомами может произойти кроссинговер — обмен участками, который создаёт новые комбинации аллелей. По доле потомков с такими комбинациями оценивают расстояние между генами и составляют генетические карты.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Сцепленное наследование — совместная передача потомству генов, расположенных в одной хромосоме. Иными словами, такие гены часто попадают в одну гамету вместе, а не распределяются независимо. Это понятие помогает объяснить, почему некоторые признаки наследуются не в менделевских сочетаниях.
Группа сцепления — совокупность генов одной хромосомы, обычно наследующихся совместно. Каждый ген в такой группе занимает своё место, но при передаче хромосомы многие из них сохраняют прежние сочетания. Понятие группы сцепления нужно, чтобы объединять гены по их расположению и совместному наследованию.
Кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами при мейозе. Гомологичные хромосомы несут гены для одних и тех же признаков, но могут содержать разные аллели. Обмен меняет сочетания аллелей и объясняет появление потомков, не похожих по комбинации признаков на родителей.
Частота кроссинговера — доля рекомбинантных потомков среди всех потомков; по ней оценивают расстояние между генами. Для вычисления число рекомбинантов делят на общее число потомков и переводят результат в проценты. Этот показатель используют как приблизительную меру того, насколько далеко друг от друга расположены гены.
Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, потому что физически находятся на одной молекуле ДНК, упакованной в хромосому. При мейозе гомологичные хромосомы расходятся к разным клеткам, и вместе с каждой обычно передаётся целый набор расположенных на ней генов. Поэтому сочетания аллелей на одной хромосоме чаще сохраняются, чем сочетания генов, находящихся в разных хромосомах. Гены в разных парах хромосом могут распределяться в гаметы независимо.
Расположение аллелей в гомологичных хромосомах задаёт, какие сочетания будут родительскими. Запись AB/ab означает, что аллели A и B находятся на одной хромосоме, а a и b — на другой; такие сочетания называют родительскими, потому что они соответствуют исходному расположению аллелей. Если генотип записан как Ab/aB, исходные сочетания будут другими. По записи генотипа можно заранее определить, какие гаметы сохранят исходные комбинации при отсутствии обмена.
При полном сцеплении между рассматриваемыми генами не происходит кроссинговера, поэтому аллели остаются в исходном порядке. В результате организм с генотипом AB/ab образует гаметы только двух типов: AB и ab. Рекомбинантные сочетания Ab и aB не появляются, потому что для их образования участки гомологичных хромосом должны обменяться местами. Такое описание относится именно к рассматриваемым генам, а не означает, что кроссинговер невозможен в других участках хромосом.
При неполном сцеплении кроссинговер иногда происходит между генами, и участок одной хромосомы обменивается с соответствующим участком гомологичной. После обмена возникают новые сочетания аллелей — рекомбинантные, например Ab и aB при исходном генотипе AB/ab. Обмен затрагивает не все клетки, поэтому часть гамет сохраняет исходные комбинации. По этой причине родительские сочетания обычно многочисленнее рекомбинантных.
Вероятность обмена между двумя генами возрастает с расстоянием между ними: на большем участке хромосомы больше возможностей для кроссинговера. Поэтому доля рекомбинантных потомков служит приблизительной оценкой расстояния между генами. Если рекомбинантов мало, гены, вероятно, расположены близко; если их доля выше, гены могут быть дальше друг от друга. Однако при больших расстояниях возможны множественные обмены, и расчёт по одной лишь доле рекомбинантов становится менее точным.
| Свойство | Полное сцепление | Неполное сцепление | Независимое наследование |
|---|---|---|---|
| Расположение генов | В одной хромосоме | В одной хромосоме | В разных парах хромосом |
| Какие сочетания аллелей образуются в гаметах | Только родительские | Родительские и рекомбинантные | Все сочетания с равной вероятностью при дигибридном генотипе |
| Роль кроссинговера | Между генами не происходит | Создаёт рекомбинантные сочетания | Не объясняет распределение: гены расходятся независимо |
| Соотношение родительских и рекомбинантных сочетаний | Рекомбинантных нет | Родительские обычно многочисленнее | Сочетания образуются независимо |
| Что можно узнать по потомству | Какие аллели сцеплены | Частоту рекомбинантов и примерное расстояние | Независимое распределение генов |
Сначала определите, где расположены гены, затем сравните типы гамет и роль обмена участками. В задаче с потомством ищите два наиболее многочисленных класса: при неполном сцеплении они обычно соответствуют родительским сочетаниям. По численности рекомбинантных классов можно вычислить частоту кроссинговера.
У организма генотип AB/ab, гены полностью сцеплены. Какие сочетания аллелей окажутся в его гаметах? Запись показывает, что A и B находятся в одной гомологичной хромосоме, а a и b — в другой. Полное сцепление означает, что между этими генами обмена участками не происходит.
Ответ: образуются гаметы AB и ab; при равном расхождении гомологичных хромосом их доли равны.
При анализирующем скрещивании получено 800 потомков: 720 с родительскими сочетаниями признаков и 80 с рекомбинантными. Нужно найти частоту кроссинговера. Для расчёта важны именно рекомбинантные потомки: они указывают на новые сочетания аллелей, возникшие после обмена.
Ответ: частота кроссинговера составляет 10%.
При анализирующем скрещивании организма AB/ab получено 420 потомков AB, 410 ab, 85 Ab и 85 aB. Требуется определить родительские и рекомбинантные классы, частоту кроссинговера и примерное расстояние между генами. Поскольку исходная запись — AB/ab, ожидаемые родительские сочетания — AB и ab. В анализирующем скрещивании классы потомства показывают типы гамет исследуемого организма.
Ответ: родительские классы — AB и ab, рекомбинантные — Ab и aB; частота кроссинговера равна 17%, примерное расстояние — 17 сантиморганид.
Ошибка — считать, что любые гены одной хромосомы всегда наследуются вместе. Такое рассуждение забывает о кроссинговере, который может разделить исходную комбинацию и создать рекомбинантные гаметы. Проверяйте, сказано ли в условии о полном сцеплении; если оно неполное, учитывайте возможность обмена участками.
Родительские классы иногда путают с рекомбинантными, принимая любое сочетание признаков за исходное. Обычно родительские классы многочисленнее, а рекомбинантные отличаются новыми комбинациями аллелей; при этом сверяйтесь также с генотипом исходного организма. Самопроверка проста: запишите исходные хромосомные сочетания и сравните с каждым классом потомства.
Частоту кроссинговера нельзя вычислять по доле родительских потомков. В числитель включают именно рекомбинантные классы, а в знаменатель — всех потомков; затем результат умножают на 100%. Проверьте, что числитель не превышает общее число и что итоговая доля соответствует числу рекомбинантов.
Частоту кроссинговера иногда принимают за точное расстояние между генами при любых условиях. На практике по доле рекомбинантов получают приблизительную оценку, а при больших расстояниях несколько обменов могут скрыть часть событий. Указывайте, что расстояние оценено приблизительно, и не трактуйте процент как безошибочное измерение.
Чтобы понять сцепленное наследование, нужны знания о строении хромосом, аллелях и генотипе: они помогают прочитать запись вроде AB/ab и увидеть, какие варианты находятся в каждой хромосоме. Также важно знать мейоз и законы Менделя, чтобы сравнить сцепленное наследование с независимым распределением генов. Далее эти знания применяют при анализе результатов скрещиваний и составлении генетических карт. По наследованию признаков у организмов можно исследовать расположение генов и их связь.
Почему гены одной хромосомы обычно наследуются вместе?
При образовании гамет хромосомы передаются целиком, поэтому расположенные на одной хромосоме гены обычно оказываются в одной гамете. Их совместную передачу может нарушить кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами.
Может ли кроссинговер произойти между любыми генами одной хромосомы?
Обмен возможен в разных участках гомологичных хромосом, но вероятность кроссинговера между конкретными генами зависит от расстояния между ними. Между близко расположенными генами он происходит реже, чем между удалёнными.
Как отличить родительские сочетания признаков от рекомбинантных?
Родительские сочетания совпадают с комбинациями аллелей в хромосомах исходного организма. Рекомбинантные сочетания отличаются от них и возникают после кроссинговера; в потомстве они обычно встречаются реже.
Как вычислить частоту кроссинговера по потомству?
Нужно сложить число потомков с рекомбинантными сочетаниями и разделить на общее число потомков. Полученную долю умножают на 100%, чтобы выразить частоту в процентах.
Почему расстояние между генами нельзя точно определить только по доле рекомбинантов?
Частота рекомбинантов даёт приблизительную оценку расстояния, особенно если гены расположены далеко друг от друга. Несколько обменов между участками могут частично восстановить исходное сочетание аллелей, и такие события не всегда будут учтены среди рекомбинантов.
§ 28. Сцепленное наследование
