§ 11. Нуклеиновые кислоты. АТФ

Определения и обозначения

Нуклеотид — мономер нуклеиновых кислот, состоящий из азотистого основания, пентозы и одного или нескольких фосфатных остатков. Пентоза — сахар с пятью атомами углерода, например рибоза или дезоксирибоза. Основание различается у разных нуклеотидов и позволяет записывать последовательность генетической информации. Соединяясь, нуклеотиды образуют цепи ДНК и РНК.

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) — двухцепочечная нуклеиновая кислота, хранящая наследственную информацию. Последовательность её нуклеотидов служит записью сведений о строении белков и работе клетки. Две цепи позволяют копировать эту запись: каждая может стать основой для построения комплементарной цепи. Поэтому ДНК необходима для передачи информации при делении клеток и от родителей потомству.

Рибонуклеиновая кислота (РНК) — преимущественно одноцепочечная нуклеиновая кислота, участвующая в реализации наследственной информации. Разные виды РНК считывают сведения с ДНК, переносят их или помогают собирать белок. Обычно одна цепь легче принимает разные формы, необходимые для таких задач. Благодаря этому информация ДНК используется в работе клетки.

Аденозинтрифосфат (АТФ) — соединение из аденина, рибозы и трёх фосфатных остатков, служащее универсальным переносчиком энергии в клетке. Энергия, полученная при дыхании или фотосинтезе, используется для образования АТФ. При её гидролизе энергия становится доступной для клеточных процессов. Поэтому АТФ связывает получение энергии с её расходованием.

Как это устроено

В полинуклеотидной цепи сахар одного нуклеотида соединён с фосфатом следующего; такую связь называют фосфодиэфирной. При этом азотистые основания остаются направленными в сторону от сахарофосфатного остова, то есть повторяющейся основы цепи. У цепи есть направление: один конец обозначают 5′, другой — 3′. Такая упорядоченность важна, потому что клеточные ферменты считывают и копируют нуклеиновые кислоты в определённом направлении.

ДНК образует двойную спираль, потому что основания двух цепей подходят друг к другу попарно и удерживаются водородными связями. Аденин соединяется с тимином, а гуанин — с цитозином: это называют комплементарностью. Цепи направлены противоположно, поэтому одну записывают 5′→3′, а другую — 3′→5′; такое расположение называют антипараллельным. Пары оснований одинаковой ширины помогают спирали сохранять упорядоченную форму, а комплементарность позволяет восстановить последовательность одной цепи по другой.

В составе РНК находится рибоза, а вместо тимина — урацил; обычно молекула имеет одну цепь. Это не мешает ей складываться: некоторые её основания спариваются друг с другом, и цепь приобретает форму, подходящую для конкретной функции. Матричная РНК переносит копию сведений от ДНК к месту синтеза белка, транспортная доставляет аминокислоты, а рибосомная входит в состав рибосом. Поэтому РНК может и передавать информацию, и непосредственно участвовать в её использовании.

ДНК и РНК различаются сахаром, набором оснований, числом цепей, устойчивостью и ролью. Дезоксирибоза делает ДНК химически устойчивее рибозосодержащей РНК, что подходит для длительного хранения наследственной информации. ДНК содержит тимин и обычно две цепи, тогда как РНК содержит урацил и обычно одну. Их функции связаны: ДНК хранит запись, а разные РНК помогают передавать её и воплощать при синтезе белков.

АТФ — нуклеотид, в котором аденин связан с рибозой, а к рибозе присоединена цепочка из трёх фосфатных остатков. При гидролизе, то есть реакции с участием воды, обычно отщепляется крайний фосфат и образуются АДФ и неорганический фосфат. В ходе превращения часть энергии становится доступной для работы клетки; энергия не возникает из ничего, а переходит из одной формы в другую. АТФ вновь образуется из АДФ и фосфата с затратой энергии клеточного дыхания или фотосинтеза, поэтому молекулы постоянно расходуются и восстанавливаются.

Сравнение ДНК, РНК и АТФ

Сравнивайте молекулы по строкам: так легче увидеть, какие различия связаны со строением, а какие — с функцией. При этом АТФ сопоставлена с ДНК и РНК как нуклеотидное соединение, а не как носитель наследственной информации. Таблица помогает быстро проверить, не перепутаны ли сахар и характерное основание.

Разбор задач

Комплементарная цепь и водородные связи

Для фрагмента одной цепи ДНК 5′-А-Т-Г-Ц-3′ построим комплементарную цепь и найдём число водородных связей между цепями. Сначала каждой букве подберём пару: А соединяется с Т, Г — с Ц. Важно также помнить, что цепи антипараллельны. Поэтому напротив исходной цепи 5′-А-Т-Г-Ц-3′ запишем цепь 3′-Т-А-Ц-Г-5′.

1. В исходном фрагменте две пары А–Т: напротив А стоит Т, напротив Т — А.
2. Ещё две пары — Г–Ц и Ц–Г; обе относятся к типу Г–Ц.
3. Каждая пара А–Т образует две водородные связи, а каждая пара Г–Ц — три.
4. Складываем: 2 × 2 + 2 × 3 = 10 связей.

Ответ: комплементарная цепь — 3′-Т-А-Ц-Г-5′; между цепями 10 водородных связей. Если записать новую цепь тоже в направлении 5′→3′, порядок букв будет обратным: 5′-Г-Ц-А-Т-3′. Это та же самая цепь, только прочитанная с другого конца.

Процентное содержание нуклеотидов

В молекуле ДНК аденин составляет 20% всех нуклеотидов; требуется найти долю тимина, гуанина и цитозина. Так как рассматривается двухцепочечная ДНК, число аденинов равно числу тиминов, а число гуанинов — числу цитозинов. Значит, если А занимает 20%, то Т тоже занимает 20%. Доли всех четырёх оснований в сумме дают 100%.

1. Записываем правило Чаргаффа: А = Т и Г = Ц.
2. Находим долю пары А и Т: 20% + 20% = 40%.
3. На Г и Ц остаётся 100% − 40% = 60%.
4. Делим остаток поровну: Г = Ц = 60% ÷ 2 = 30%.

Ответ: тимин — 20%, гуанин — 30%, цитозин — 30%. Проверка: 20% + 20% + 30% + 30% = 100%, а доли комплементарных оснований равны. Правило применимо к двуцепочечной ДНК, но не означает, что в одноцепочечной молекуле РНК содержание оснований обязательно будет таким же.

Расчёт числа молекул АТФ

При гидролизе 1 моль АТФ высвобождается 30,5 кДж; нужно обеспечить клетке 610 кДж. Сначала выясним, сколько молей АТФ требуется: энергию, которую нужно получить, разделим на выход энергии одного моля. Затем переведём количество вещества в молях в число молекул с помощью постоянной Авогадро, равной примерно 6,02 × 10²³ молекул/моль.

1. Вычисляем количество вещества: 610 кДж ÷ 30,5 кДж/моль = 20 моль АТФ.
2. Умножаем количество молей на постоянную Авогадро: 20 × 6,02 × 10²³.
3. Получаем 1,204 × 10²⁵ молекул; округляем результат до трёх значащих цифр.
4. Проверяем единицы: кДж сокращаются при делении, затем моли сокращаются при умножении на молекул/моль.

Ответ: необходимо гидролизовать примерно 1,20 × 10²⁵ молекул АТФ. Расчёт предполагает, что при гидролизе каждого моля высвобождается указанное количество энергии и вся она используется клеткой. На практике энергообмен сложнее, но такой расчёт показывает связь между количеством вещества и числом молекул.

Типичные ошибки

• Называть нуклеотидом только азотистое основание — значит терять сахар и фосфатную часть его строения. Так ошибаются, когда смешивают понятия «основание», «нуклеозид» и «нуклеотид». Проверьте себя: в полном нуклеотиде должны быть основание, пентоза и хотя бы один фосфатный остаток.

• Ставить урацил в ДНК или тимин в РНК — значит переносить характерное основание одной молекулы в другую. Путаница возникает из-за того, что у обеих кислот есть аденин, гуанин и цитозин. Проверка простая: для ДНК запомните тимин и дезоксирибозу, для РНК — урацил и рибозу.

• Записывать одинаковые цепи ДНК вместо комплементарных или не учитывать их антипараллельность — значит нарушать принцип спаривания и направление цепей. Ошибка часто появляется, когда буквы копируют по порядку, не подбирая пары оснований. Проверьте, что напротив А стоит Т, напротив Г — Ц, а обозначения 5′ и 3′ на двух цепях направлены противоположно.

• Считать АТФ долговременным запасом энергии или утверждать, что энергия «появляется» при распаде молекулы, неверно. АТФ быстро расходуется и восстанавливается, а энергия переходит из одной формы в другую. Чтобы проверить объяснение, назовите и гидролиз АТФ, и её ресинтез за счёт энергии дыхания или фотосинтеза.

Связь с другими темами

Для изучения нуклеиновых кислот нужно знать строение органических веществ клетки, виды химических связей и устройство мономеров биополимеров. Эти знания пригодятся при разборе репликации ДНК, транскрипции, трансляции и генетического кода: они объясняют, как информация копируется и используется для синтеза белка. АТФ связывает тему с клеточным дыханием, фотосинтезом и энергетическим обменом. В этих процессах клетка получает энергию и использует её для работы.

Что запомнить

• Нуклеотид состоит из азотистого основания, пентозы и одного или нескольких фосфатных остатков.
• ДНК содержит дезоксирибозу и тимин, а РНК — рибозу и урацил.
• Цепи ДНК комплементарны и антипараллельны.
• В ДНК аденин соединяется с тимином, а гуанин — с цитозином.
• ДНК хранит наследственную информацию, а РНК участвует в её реализации.
• АТФ состоит из аденина, рибозы и трёх фосфатных остатков.
• АТФ связывает процессы высвобождения и использования энергии в клетке.