§40. Мейоз

Определения и обозначения

Мейоз — особый тип деления клетки, включающий два последовательных деления и приводящий к образованию гаплоидных клеток. Гаплоидные клетки содержат один набор хромосом, поэтому мейоз нужен для образования гамет и спор. После оплодотворения диплоидный набор восстанавливается.

Редукционное деление — первое деление мейоза, при котором число хромосом уменьшается вдвое вследствие расхождения гомологичных хромосом. Оно называется первым, или мейозом I. Его результат — две клетки с гаплоидным набором, но ещё удвоенными хромосомами.

Конъюгация — сближение и попарное соединение гомологичных хромосом в профазе I мейоза. Соединившиеся гомологи образуют бивалент, то есть пару гомологичных хромосом. Такое расположение позволяет им точно сопоставить участки ДНК.

Кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами, происходящий во время их конъюгации. В результате хромосомы получают новые сочетания аллелей. Поэтому потомки могут отличаться от родителей и друг от друга.

Как это устроено

Перед мейозом клетка проходит репликацию ДНК, потому что каждая хромосома должна получить две сестринские хроматиды для последующего распределения. При этом число хромосом не меняется: удваивается содержание ДНК, а не центромер. Между мейозом I и мейозом II новой репликации нет, поскольку каждая хроматида уже является самостоятельной копией и повторное удвоение нарушило бы итоговый набор.

В профазе I гомологичные хромосомы находят друг друга и конъюгируют, образуя биваленты. Их участки располагаются напротив соответствующих участков партнёра, поэтому между несестринскими хроматидами может произойти кроссинговер. Такое соединение нужно не просто для сближения хромосом: оно помогает их правильному расхождению и одновременно создаёт новые комбинации генов.

В анафазе I к противоположным полюсам направляются гомологичные хромосомы, а сестринские хроматиды остаются соединёнными общей центромерой. Причина этого состоит в различии задач двух делений: сначала нужно разделить пары гомологов, а не копии одной хромосомы. Поэтому после мейоза I каждая клетка получает по одной хромосоме из каждой пары, но каждая такая хромосома состоит из двух хроматид.

Мейоз I уменьшает набор с диплоидного до гаплоидного, а мейоз II разделяет сестринские хроматиды. Второе деление по механизму похоже на митоз, однако начинается уже в гаплоидных клетках и не сопровождается репликацией ДНК. В итоге из одной исходной клетки обычно образуются четыре клетки с однохроматидными хромосомами.

Сравнение первого и второго делений мейоза

При работе с таблицей сначала определите, какое деление происходит, а затем выясните, что именно расходится в анафазе. Это позволяет не смешивать хромосомы и хроматиды. Для проверки результата проследите последовательность 2n4c → n2c → n1c.

Разбор задач

Задача 1

Клетка с диплоидным набором 2n = 6 прошла мейоз. Нужно определить число хромосом и хроматид после мейоза I и после мейоза II. Сначала находим гаплоидное число: n = 6 : 2 = 3.

1. Перед мейозом ДНК уже реплицирована, поэтому в исходной клетке 6 двухроматидных хромосом.
2. После мейоза I гомологи расходятся, значит, в каждой из двух клеток остаётся 3 хромосомы. Каждая состоит из двух хроматид, поэтому всего 6 хроматид.
3. После мейоза II сестринские хроматиды разделяются. В каждой из четырёх клеток остаётся 3 однохроматидные хромосомы и 3 хроматиды.

Ответ: после мейоза I — 3 хромосомы и 6 хроматид в каждой клетке; после мейоза II — 3 хромосомы и 3 хроматиды.

Задача 2

У человека исходная клетка имеет 46 хромосом. Требуется указать набор хромосом и количество молекул ДНК на разных этапах. Обозначение c показывает число молекул ДНК, поэтому одна двухроматидная хромосома содержит две молекулы ДНК.

1. До репликации клетка имеет 2n2c: 46 хромосом и 46 молекул ДНК.
2. После репликации набор становится 2n4c: 46 хромосом и 92 молекулы ДНК, так как каждая хромосома состоит из двух хроматид.
3. После мейоза I каждая клетка имеет n2c: 23 хромосомы и 46 молекул ДНК. После мейоза II получается n1c: 23 хромосомы и 23 молекулы ДНК.

Ответ: 2n2c → 2n4c → n2c → n1c, то есть 46/46, 46/92, 23/46 и 23/23 хромосом и молекул ДНК.

Задача 3

У организма 2n = 4, значит, гаплоидное число n = 2. Нужно найти число сочетаний хромосом в гаметах при независимом расхождении и объяснить дополнительную роль кроссинговера.

1. Для независимого распределения используется формула 2ⁿ, где n — гаплоидное число. Получаем 2² = 4 разных сочетания хромосом.
2. Эти варианты возникают потому, что каждая пара гомологов расходится независимо от другой пары. Поэтому в гамету могут попасть разные материнские и отцовские хромосомы.
3. Кроссинговер дополнительно меняет состав самих хромосом, обменивая их участки. Значит, реальное разнообразие может быть значительно больше четырёх сочетаний.

Ответ: при одном только независимом расхождении образуются 4 сочетания, а кроссинговер увеличивает разнообразие аллелей внутри этих сочетаний.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что мейоз состоит из одного деления. Её допускают, потому что репликация ДНК происходит только один раз, но делений два. Проверьте себя по схеме: одна репликация и мейоз I плюс мейоз II.

Ошибка: считать, что в анафазе I расходятся сестринские хроматиды. На самом деле к полюсам направляются гомологичные хромосомы, каждая из двух хроматид. Проверка проста: уменьшение числа хромосом происходит именно в первом делении.

Ошибка: называть кроссинговером любое расхождение хромосом. Кроссинговер — это обмен участками между гомологичными хромосомами в профазе I, а не движение к полюсам. Если участки не обменивались, кроссинговера не было.

Ошибка: утверждать, что все четыре клетки после мейоза генетически одинаковы. Различия создают кроссинговер и независимое расхождение хромосом. Для самопроверки спросите, могли ли в разные клетки попасть разные сочетания гомологов.

Связь с другими темами

До изучения мейоза нужно знать строение хромосомы, различия диплоидного и гаплоидного наборов, клеточный цикл и митоз. Эти понятия помогают правильно считать хромосомы, хроматиды и молекулы ДНК. Без них трудно понять смену наборов 2n и n.

Мейоз связан с образованием гамет и спор у организмов. Он уменьшает число хромосом перед оплодотворением, поэтому после слияния гамет видовой набор восстанавливается. Так поддерживается постоянство числа хромосом в поколениях.

Знания о мейозе нужны при изучении наследственности, генетической изменчивости и оплодотворения. Ошибки расхождения хромосом могут приводить к нарушениям их числа. Поэтому тема важна и для понимания некоторых наследственных заболеваний.

Что запомнить

• Мейоз включает два деления после одной репликации ДНК.
• Мейоз I — редукционное деление: расходятся гомологичные хромосомы.
• Мейоз II похож на митоз: расходятся сестринские хроматиды.
• Конъюгация и кроссинговер происходят в профазе I.
• Из одной диплоидной клетки обычно образуются четыре гаплоидные клетки.
• Мейоз уменьшает число хромосом вдвое и создаёт генетическое разнообразие.
• После мейоза II дочерние клетки содержат однохроматидные хромосомы.