§42. Оплодотворение и эмбриональное развитие животных

Определения и обозначения

Оплодотворение — слияние мужской и женской гамет с образованием диплоидной зиготы. Сначала гаметы сближаются и объединяют клеточный материал, затем сливаются их ядра. Этот процесс запускает развитие нового организма и сочетает наследственные признаки родителей.

Зигота — первая клетка нового организма, возникающая после оплодотворения. В ней восстанавливается диплоидный набор хромосом, потому что соединяются два гаплоидных набора гамет. Именно зигота начинает делиться и даёт начало всем клеткам зародыша.

Дробление — серия быстрых митотических делений зиготы без увеличения общего объёма зародыша. Образующиеся клетки называют бластомерами; сначала они формируют плотный шар — морулу, а затем бластулу с полостью. Так число клеток быстро возрастает, хотя размер каждой из них уменьшается.

Гаструляция — перемещение и дифференцировка клеток зародыша с формированием зародышевых листков. Возникают эктодерма, энтодерма и, у большинства животных, мезодерма. Эти слои становятся источниками тканей и органов будущего организма.

Как это устроено

При оплодотворении гаплоидная мужская гамета объединяется с гаплоидной женской гаметой. В результате два одинарных набора хромосом образуют один двойной, поэтому в зиготе восстанавливается диплоидность. Одновременно в одной клетке соединяется наследственная информация обоих родителей, что создаёт генетическую основу нового организма.

После оплодотворения зигота начинает дробиться митозом. Каждое деление увеличивает число клеток, но полноценного роста между делениями почти нет, поэтому бластомеры становятся меньше. Такой способ позволяет быстро получить многоклеточный зародыш, не увеличивая его общий объём.

Морула представляет собой плотный шар бластомеров. Позже клетки перемещаются к периферии и ограничивают внутреннее пространство, поэтому образуется бластула с полостью. Зигота была одной крупной клеткой, а бластула уже состоит из множества специализированно расположенных клеток.

Во время гаструляции клетки не просто делятся, а меняют положение и начинают приобретать разные свойства. Наружный слой становится эктодермой, внутренний — энтодермой, а между ними закладывается мезодерма. Возникновение этих листков разделяет направления развития клеток и создаёт основу будущего строения тела.

Затем начинается органогенез — формирование органов из зародышевых листков. Клетки листков объединяются в ткани, а ткани образуют нервную систему, мышцы, кишечник, скелет и другие структуры. Эмбриональное развитие завершается рождением у живородящих животных или вылуплением у яйцекладущих, после чего начинается постэмбриональный период.

Основные этапы эмбрионального развития животных

Таблицу удобно читать слева направо: каждый этап показывает, какое изменение происходит со строением зародыша и к чему оно приводит. Для восстановления последовательности достаточно начинать с образования зиготы и двигаться от простого клеточного устройства к органам.

Морула и бластула не являются отдельными процессами, а обозначают состояния зародыша в ходе развития. Гаструляция и органогенез отличаются тем, что в первом случае закладываются клеточные слои, а во втором из них формируются конкретные структуры.

Разбор задач

Задача 1

Условие: установите последовательность процессов: образование зиготы, гаструляция, дробление, органогенез, образование бластулы. Нужно связать каждый процесс с результатом предыдущего этапа. Начальной точкой будет событие, которое происходит сразу после слияния гамет.

1. Слияние гамет образует зиготу.
2. Зигота начинает дробиться, и число бластомеров быстро увеличивается.
3. После дальнейшего дробления и перестройки клеток возникает бластула.
4. Затем проходит гаструляция с образованием зародышевых листков.
5. Из листков в ходе органогенеза формируются ткани и органы.

Ответ: образование зиготы → дробление → образование бластулы → гаструляция → органогенез.

Задача 2

Условие: гаметы животного содержат по 12 хромосом. Определите число хромосом в зиготе и в клетках зародыша после нескольких делений дробления. Здесь нужно различить слияние гамет и митотическое деление клеток.

1. Каждая гамета имеет гаплоидный набор: 12 хромосом.
2. При оплодотворении наборы складываются: 12 + 12 = 24.
3. Дробление идёт митозом, поэтому дочерние клетки сохраняют число хромосом материнской клетки.

Ответ: в зиготе и клетках зародыша будет по 24 хромосомы.

Задача 3

Условие: определите происхождение нервной системы, эпителия кишечника, мышц и скелета. Сначала нужно вспомнить, что зародышевый листок — это слой клеток, а не готовый орган. Затем органы сопоставляют с направлениями дифференцировки этих слоёв.

1. Нервная система и наружный покров связаны с эктодермой.
2. Эпителий кишечника развивается из энтодермы.
3. Мышцы и скелет происходят из мезодермы.

Ответ: нервная система — эктодерма; эпителий кишечника — энтодерма; мышцы и скелет — мезодерма.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что дробление увеличивает размер зародыша. Её допускают, потому что число клеток растёт, но сами клетки почти не успевают увеличиваться. Проверка: вспомните, что общий объём в начале дробления почти постоянен.

Ошибка: путать зиготу с гаметой. Гамета образуется до оплодотворения и имеет гаплоидный набор, а зигота возникает после слияния гамет и становится диплоидной. Проверяйте себя вопросом: произошло ли уже объединение двух наследственных наборов?

Ошибка: смешивать зародышевые листки с органами. Листки являются слоями клеток, из которых позднее развиваются ткани и органы, поэтому эктодерма не равна нервной системе. Для проверки сначала называйте листок, а затем его производное.

Ошибка: начинать эмбриональное развитие с дробления. Развитие начинается с оплодотворения и образования зиготы, а дробление следует за этим событием. Восстановите цепочку: гаметы, зигота, дробление.

Связь с другими темами

До изучения темы нужно знать строение и функции гамет, а также различия между митозом и мейозом. Полезно помнить смысл гаплоидного и диплоидного наборов хромосом: это позволяет объяснить результат оплодотворения.

Связь с генетикой проявляется в объединении наследственного материала родителей. Оплодотворение восстанавливает диплоидность и создаёт сочетание генов, определяющее особенности нового организма.

Тема пригодится при изучении индивидуального развития, сравнительной эмбриологии и эволюции. По сходству ранних стадий можно сравнивать животных и прослеживать закономерности формирования органов.

Что запомнить

• Оплодотворение — слияние мужской и женской гамет с образованием зиготы.
• Зигота имеет диплоидный набор хромосом.
• Дробление состоит из быстрых митотических делений без роста зародыша.
• В результате дробления формируется бластула.
• Гаструляция приводит к образованию зародышевых листков.
• Из зародышевых листков развиваются ткани и органы.
• Органогенез — этап формирования основных органов зародыша.