§ 42. Сукцессия — смена экосистем

Определения и обозначения

Сукцессия — закономерная последовательная смена сообществ и экосистем на определённой территории. Одни виды постепенно занимают место других, а вместе с ними меняются условия среды. Это понятие помогает описывать не отдельное колебание численности, а длительное преобразование сообщества.

Первичная сукцессия начинается на участке, где прежде не было сообщества и ещё не сформировалась почва. Так бывает, например, на обнажившейся скале или поверхности, возникшей после извержения вулкана. Поскольку готовой почвы и прежних организмов нет, заселение начинается с наиболее неприхотливых форм жизни.

Вторичная сукцессия происходит после нарушения уже существовавшей экосистемы, если сохранились почва или части прежнего сообщества. После пожара, например, могут уцелеть семена, корни и микроорганизмы. Это определение нужно, чтобы отличать восстановление нарушенного участка от освоения места, где сообщества раньше не было.

Климаксное сообщество — относительно устойчивое сообщество, к которому может прийти сукцессия при неизменных условиях среды. Состав видов в нём меняется медленнее, чем на ранних этапах. Слово «относительно» важно: засуха, пожар или другое изменение условий способно нарушить такое состояние.

Как это устроено

Сукцессия становится возможной, когда участок освобождается или условия на нём меняются так, что прежнее сообщество уже не может сохраняться. На свободную территорию попадают семена, споры и микроорганизмы, принесённые ветром, водой или животными. Их закреплению мешают или помогают освещённость, влажность, температура и наличие питательных веществ. Поэтому заселение начинается не везде одинаково и зависит от того, какие организмы способны выдержать исходные условия.

Первыми участок осваивают виды-пионеры — организмы, способные жить в непривычной или суровой среде. На голой породе это могут быть лишайники и микроорганизмы, а на других участках — травы. Они не просто занимают свободное место: их жизнедеятельность меняет среду. Например, остатки организмов накапливаются, а порода постепенно разрушается, и поверхность становится пригоднее для укоренения растений.

Изменения, созданные первыми поселенцами, открывают возможности для следующих видов. Там, где появились органические остатки и стало больше влаги, могут поселиться мхи и травы; затем условия могут подойти кустарникам и деревьям. Новые организмы затеняют участок, изменяют почву и влияют на доступность ресурсов. Поэтому последовательность видов возникает не случайно: каждое сообщество частично меняет условия для следующего.

Первичная и вторичная сукцессии различаются прежде всего исходным состоянием территории. При первичной почвы и прежнего сообщества нет, поэтому сначала должны накопиться вещества и сформироваться условия для растений. При вторичной почва, семена, корни или другие части прежней экосистемы могут сохраниться. Благодаря этому восстановление нередко начинается сразу с растений, а не с самых первых поселенцев.

У сукцессии нет единой скорости и неизменной последовательности для всех мест. На неё влияют климат, свойства почвы, сила и причина нарушения, а также то, какие организмы уцелели. Например, участок с сохранившимися корнями обычно быстрее зарастает, чем территория с сильно повреждённой почвой. Виды тоже влияют на ход процесса: одни создают тень и удерживают влагу, другие меняют состав почвы или вытесняют соседей.

Сравнение первичной и вторичной сукцессии

Чтобы определить тип сукцессии, сначала выясните, было ли на участке прежнее сообщество и сохранилась ли почва. Затем проверьте, остались ли семена, корни или другие организмы: это помогает объяснить скорость восстановления. Слова «обычно быстрее» не означают, что любая вторичная сукцессия обязательно идёт быстро: многое зависит от степени повреждения.

Разбор задач

Задача 1. На голой скале постепенно появляются лишайники, затем мхи и травы. Нужно определить тип сукцессии и назвать причину. В условии указано, что почва ещё не сформирована, а прежнего сообщества на участке не было.

1. Определяем исходное состояние: участок голый, сформированной почвы нет. Это признак начала освоения новой территории, а не восстановления после нарушения.
2. Сопоставляем признак с определением: сукцессия без прежнего сообщества и почвы является первичной. Появление лишайников и последующих растений показывает последовательное заселение.
3. Формулируем причину: участок стал доступен организмам, которые постепенно заселяют поверхность скалы. Лишайники относятся к ранним поселенцам, а не к крупным растениям.

Ответ: первичная сукцессия, потому что сообщество формируется на скале, где прежде его не было и не успела образоваться почва.

Задача 2. После пожара сохранилась почва, а весной появились травы и молодые побеги. Определите тип сукцессии и объясните, почему она может идти быстрее, чем на голой скале. Пожар нарушил прежнее сообщество, но не уничтожил все компоненты экосистемы.

1. Проверяем, что было до нарушения: на участке уже существовала экосистема. Значит, речь идёт не о заселении места, где сообщества никогда не было.
2. Учитываем сохранившиеся компоненты: есть почва, а в ней могут оставаться семена и корни. Они способны дать начало новым растениям без долгого этапа формирования почвы.
3. Сравниваем с голой скалой: на ней почвы и прежних организмов нет. На участке после пожара рост могут начать уже имеющиеся семена и побеги.

Ответ: вторичная сукцессия; она может идти быстрее благодаря сохранившимся почве, семенам, корням и другим компонентам прежней экосистемы.

Задача 3. На двух одинаковых по площади участках началась вторичная сукцессия после разных нарушений. На одном сохранились семена и корни, на другом почва сильно повреждена. Нужно предположить, где восстановление пойдёт быстрее, и обосновать вывод. Площадь одинакова, поэтому сравниваем прежде всего сохранность условий и организмов.

1. Находим различие между участками: на первом остались семена и корни, на втором почва повреждена. Значит, стартовые возможности для возобновления растений неодинаковы.
2. Связываем остатки с восстановлением: семена могут прорасти, а корни — дать новые побеги. Это позволяет растительности появиться раньше, чем при необходимости заселять участок заново.
3. Делаем вывод с оговоркой: при прочих равных быстрее восстановится участок с семенами и корнями. Сильное повреждение почвы может затруднить прорастание и замедлить смену сообществ.

Ответ: вероятнее всего, быстрее восстановится участок, где сохранились семена и корни, поскольку на нём уже есть источники новых растений и лучше сохранены условия для их роста.

Типичные ошибки

Ошибка: считать сукцессией любое сезонное изменение численности организмов. Такое впечатление возникает, потому что состав и активность организмов действительно меняются в течение года. Проверьте себя: при сукцессии последовательно сменяются сообщества, а не просто повторяются сезонные колебания внутри одного сообщества.

Ошибка: путать первичную сукцессию со вторичной, не проверяя исходное состояние участка. Оба процесса связаны с появлением новых видов, поэтому их легко смешать. Спросите себя, были ли раньше сообщество и почва: их отсутствие указывает на первичную сукцессию, а нарушение прежней экосистемы — на вторичную.

Ошибка: считать, что участок всегда первыми заселяют крупные растения. Так думают, потому что растения заметнее микроорганизмов. Проверьте условия: на ранних этапах могут жить микроорганизмы, лишайники и мхи, а уже их деятельность помогает подготовить участок для других растений.

Ошибка: полагать, что климаксное сообщество навсегда остаётся неизменным. Относительную устойчивость можно ошибочно принять за полное постоянство. Проверьте, неизменны ли условия среды: при их изменении или новом нарушении сообщество может перестроиться, а сукцессия — возобновиться.

Связь с другими темами

Чтобы разобраться в сукцессии, нужно знать, что такое экосистема, сообщество организмов и среда обитания: эти понятия описывают, что именно меняется и где происходит смена. Тема связана с круговоротом веществ и пищевыми связями, потому что новые организмы включаются в обмен веществ и отношения внутри сообщества. Она также показывает, как организмы сами влияют на условия среды. Понимание сукцессий пригодится при изучении восстановления экосистем и последствий деятельности человека.

Что запомнить

• Сукцессия — последовательная смена сообществ на участке.
• Первичная сукцессия начинается там, где прежде не было сообщества и почвы.
• Вторичная сукцессия начинается после нарушения прежней экосистемы.
• Виды-пионеры первыми осваивают участок и изменяют условия среды.
• Сохранившиеся почва и организмы могут ускорить вторичную сукцессию.
• Сукцессия может привести к относительно устойчивому сообществу, но не делает экосистему неизменной.