9.2.2. Второй закон Менделя (закон расщепления)

Определения и обозначения

Второй закон Менделя — при скрещивании гибридов первого поколения во втором поколении наблюдается расщепление признаков в определённом соотношении. Гибриды — потомки, полученные от родителей с разными вариантами признака. Закон нужен, чтобы объяснить и предсказать появление разных вариантов признака у потомства, а не только сходство детей с родителями.

Расщепление — появление в потомстве особей с разными вариантами признака и их количественное соотношение. Например, во втором поколении часть растений может иметь доминантный признак, а часть — рецессивный. Соотношение показывает, как часто встречается каждый вариант и помогает сравнить результаты опыта с ожидаемыми.

Чистота гамет — содержание в каждой гамете только одного аллеля из пары. Аллели — это разные варианты одного гена, например A и a; в половой клетке они не остаются вместе. Это понятие объясняет, почему при оплодотворении потомок получает по одному аллелю от каждого родителя.

Гомозигота и гетерозигота — организмы с одинаковыми или разными аллелями одного гена. Записи AA и aa обозначают гомозиготы, а Aa — гетерозиготу; заглавной буквой обычно обозначают доминантный аллель, строчной — рецессивный. Эти обозначения позволяют проследить, какие аллели попадут в гаметы и какие генотипы возникнут у потомков.

Как это устроено

Начнём со скрещивания двух гомозигот: AA × aa. Первый родитель может передать потомку только аллель A, потому что других вариантов у него нет; второй передаёт только a. Поэтому все потомки F1 получают сочетание Aa, а не разные генотипы. При полном доминировании аллель A определяет признак даже в присутствии a, поэтому все гибриды выглядят одинаково.

Гибрид Aa производит гаметы двух типов: одни несут A, другие — a. Причина в том, что парные аллели расходятся при образовании половых клеток, и каждая гамета получает только один из них. При нормальном расхождении и одинаковой вероятности попадания аллелей в гаметы их доли равны. Это и называют чистотой гамет: аллели пары не смешиваются в одной половой клетке.

При скрещивании Aa × Aa каждый из двух родителей может передать потомку A или a. Гаметы соединяются случайно, и возможны четыре равновероятных сочетания: AA, Aa, Aa и aa. Два сочетания дают гетерозиготу, а два других — разные гомозиготы. Поэтому генотипы F2 распределяются как 1 AA : 2 Aa : 1 aa.

Фенотипическое соотношение получается не таким, как генотипическое, потому что одинаковый признак может соответствовать разным генотипам. При полном доминировании и AA, и Aa проявляют доминантный вариант признака, а рецессивный виден только у aa. Значит, три сочетания из четырёх дают доминантный фенотип, а одно — рецессивный. Отсюда следует соотношение 3:1.

Закон расщепления применим, если рассматривают наследование одного признака и его аллелей, а доминирование является полным. Кроме того, потомки с разными генотипами должны иметь примерно одинаковую жизнеспособность, иначе одни варианты будут чаще выживать. На результат влияет и размер выборки: в небольшом потомстве случайность может заметно изменить доли. Поэтому соотношение 3:1 — теоретическое ожидание, которое лучше проявляется на большом числе особей.

Схема моногибридного скрещивания и результаты расщепления

Читайте схему сверху вниз: сначала определите родительские генотипы, затем — какие гаметы они образуют. Для F2 соедините возможные гаметы двух гибридов и подсчитайте генотипы, а после этого объедините генотипы с одинаковым фенотипом. Прочерк означает, что для данного этапа отдельное соотношение в таблице не приводится.

Разбор задач

Скрещивание растений с разной окраской семян

Условие: жёлтая окраска семян гороха доминирует над зелёной; нужно скрестить растения AA и aa и определить генотипы и фенотипы F1 и F2. Обозначим жёлтую окраску буквой A, а зелёную — a. Для получения F2 скрещивают между собой гибриды первого поколения, поэтому понадобится отдельно рассмотреть сочетания их гамет.

1. Запишем родительское поколение: P: AA × aa. Растение AA образует только гаметы A, растение aa — только гаметы a, поэтому в F1 все потомки будут Aa.
2. Так как A доминирует над a, все растения F1 имеют жёлтые семена. Каждый гибрид Aa образует гаметы A и a, причём теоретически они встречаются с одинаковой вероятностью.
3. Скрестим гибриды: F1 × F1, то есть Aa × Aa. Сочетания гамет дают потомков AA, Aa, Aa и aa; следовательно, генотипическое соотношение F2 равно 1 AA : 2 Aa : 1 aa.
4. Три генотипа — один AA и два Aa — соответствуют жёлтым семенам, а aa — зелёным. Значит, ожидаемое фенотипическое соотношение составляет 3 жёлтых : 1 зелёный.

Ответ: F1 — все растения Aa с жёлтыми семенами; F2 — 1 AA : 2 Aa : 1 aa по генотипу и 3 жёлтых : 1 зелёный по фенотипу. Решётка Пеннета помогает не пропустить сочетания: запишите гаметы одного родителя сверху, другого сбоку, а в клетках объедините аллели. Каждая клетка показывает один равновероятный вариант для теоретического расчёта.

Проверка экспериментального расщепления

Условие: от скрещивания двух гибридов получено 80 растений, из них 62 имеют доминантный признак, а 18 — рецессивный. Нужно понять, согласуется ли результат с законом расщепления. Сначала сравним данные с ожидаемыми долями, а затем учтём, что речь идёт о конечном числе потомков. Теоретическое отношение не требует точного совпадения в каждой выборке.

1. Для скрещивания Aa × Aa при полном доминировании ожидается соотношение фенотипов 3:1. Всего в каждой условной группе четыре части, из которых три приходятся на доминантный признак.
2. Разделим общее число растений на четыре: 80 ÷ 4 = 20. Значит, теоретически ожидается 3 × 20 = 60 растений с доминантным признаком и 20 — с рецессивным.
3. Сравним с наблюдением: доминантных на 2 больше ожидаемого, рецессивных на 2 меньше. Доли составляют 62/80 = 77,5% и 18/80 = 22,5%, тогда как теоретические доли равны 75% и 25%.
4. Отклонение невелико и может возникнуть случайно, поскольку в каждой конкретной выборке число потомков каждого типа не обязано точно совпадать с вероятностью. По одним этим данным нельзя утверждать, что закон нарушен.

Ответ: результат приблизительно соответствует ожидаемому расщеплению 3:1; наблюдаемое небольшое отклонение допустимо. При оценке опыта важно сравнивать не только абсолютное число особей, но и доли признаков. Чем больше потомство, тем надёжнее обычно проявляется теоретическое соотношение.

Определение генотипа по потомству

Условие: растение с доминантным признаком скрестили с рецессивной гомозиготой aa; требуется установить генотип первого растения по потомству. Доминантный фенотип сам по себе не позволяет различить AA и Aa, потому что оба генотипа проявляют доминантный признак. Поэтому для проверки используют анализирующее скрещивание с организмом aa.

1. Предположим, что проверяемое растение имеет генотип AA. Оно образует только гаметы A, а второй родитель передаёт только a; все потомки будут Aa и получат доминантный фенотип.
2. Теперь предположим, что генотип проверяемого растения Aa. Оно образует гаметы A и a, а растение aa — только a; потомки будут Aa и aa примерно в равных долях.
3. Среди потомства ищем рецессивные особи. Если появились растения с рецессивным фенотипом, они имеют генотип aa, значит, проверяемый родитель передал аллель a и был гетерозиготой Aa.
4. Если все потомки имеют доминантный фенотип, это согласуется с генотипом AA. Однако малая выборка не даёт абсолютной гарантии: у Aa случайно могут родиться только доминантные потомки, поэтому для уверенности нужны многочисленные потомки.

Ответ: появление рецессивных потомков доказывает, что проверяемое растение Aa; если все потомки доминантные, вероятен генотип AA, особенно при большой выборке. Смысл метода в том, что рецессивный родитель не может передать доминантный аллель и тем самым делает аллель проверяемого организма видимым в потомстве. Так определяют генотип, который нельзя установить только по внешнему признаку.

Типичные ошибки

Первая ошибка — считать, что при Aa × Aa в любой небольшой выборке обязательно будет ровно 3:1. Так думают, потому что принимают вероятность за точный прогноз для каждой группы потомков. Проверьте себя: 3:1 описывает ожидаемые доли, а случайные отклонения в малом числе особей допустимы.

Вторая ошибка — путать соотношение генотипов 1:2:1 с фенотипическим 3:1. Причина в том, что легко посчитать сочетания аллелей, но забыть о доминировании: AA и Aa выглядят одинаково. Проверьте каждый генотип отдельно, а затем объедините те, у которых один и тот же фенотип.

Третья ошибка — записывать для Aa только одну разновидность гамет, A или a. Гетерозигота содержит оба аллеля, поэтому иногда её ошибочно воспринимают как гомозиготу. Для проверки выпишите аллели парами: при образовании гамет они расходятся, так что возможны и A, и a.

Четвёртая ошибка — применять соотношение 3:1 без проверки условий. Например, при неполном доминировании гетерозигота может иметь отдельный фенотип, а разная жизнеспособность потомков изменит наблюдаемые доли. Перед расчётом уточните тип доминирования, число учитываемых признаков и условия выживания потомков.

Связь с другими темами

Для понимания закона расщепления нужны первый закон Менделя и понятия аллеля, доминантного и рецессивного признаков, гомозиготы и гетерозиготы. Образование гамет объясняет мейоз: при расхождении гомологичных хромосом парные аллели оказываются в разных половых клетках. Позже этот принцип используют при изучении дигибридного скрещивания и вероятностных расчётов. Он также помогает анализировать наследование признаков у человека и решать генетические задачи.

Что запомнить

• Второй закон Менделя называют законом расщепления.
• Гибриды F1 при моногибридном скрещивании обычно имеют генотип Aa.
• Гибрид Aa образует гаметы A и a в равных долях.
• При скрещивании Aa × Aa генотипическое соотношение равно 1:2:1.
• При полном доминировании фенотипическое соотношение в F2 равно 3:1.
• Рецессивный фенотип появляется только у потомков aa.
• Для проверки генотипа особи с доминантным признаком используют анализирующее скрещивание.