"Биология. Общие биологические закономерности", Т. М. Ефимова, А. О. Шубин, Л. Н. Сухорукова
Эволюция — изменение наследственных особенностей популяций в ряду поколений. На неё влияют мутационный процесс, новые сочетания генов, колебания численности, дрейф генов, изоляция и естественный отбор. Одни факторы создают наследственные варианты, другие случайно или закономерно меняют их распространённость. Понимание их совместного действия помогает объяснить, почему популяции приобретают различия и как со временем могут возникать новые виды.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Элементарный эволюционный фактор — процесс или условие, которое изменяет генетический состав популяции. Популяция — группа особей одного вида, живущих на общей территории и скрещивающихся между собой. Эволюционные изменения относят именно к популяции: у отдельной особи наследственный набор обычно не меняется, а в поколениях меняются доли наследственных вариантов.
Мутационный процесс — возникновение мутаций, то есть наследственных изменений генетического материала. Мутации могут создавать варианты, которых прежде не было в популяции. Это важно потому, что без новых наследственных различий отбору и другим факторам нечего было бы менять.
Дрейф генов — случайное изменение частот аллелей, то есть вариантов одного гена, в популяции. В отличие от естественного отбора, дрейф не направлен на повышение приспособленности. Его легче заметить в малой популяции, где случайная судьба нескольких особей может сильно повлиять на доли аллелей.
Изоляция — ограничение или прекращение обмена генами между популяциями. Она может возникнуть, например, из-за географической преграды или различий в размножении. Изоляция не создаёт мутации, но помогает группам накапливать различия независимо друг от друга.
Наследственная изменчивость возникает двумя основными путями: появляются мутации и формируются новые сочетания уже имеющихся генов при размножении. Мутация меняет наследственный материал, а рекомбинация переставляет его варианты по-новому. Поэтому потомки отличаются друг от друга и от родителей не только внешне, но и по наследуемым признакам. Эти различия дают популяции материал, на который могут воздействовать факторы эволюции.
Численность популяции не всегда остаётся постоянной: она может возрастать или резко уменьшаться из-за изменений условий, нехватки пищи, болезней или других причин. Такие колебания называют популяционными волнами. Если численность снизилась, в размножении участвует случайная выборка оставшихся особей, а их набор аллелей может отличаться от прежнего. Так популяционные волны способны изменить генетический состав и усилить дрейф генов.
При дрейфе генов судьба аллелей определяется случайностью, а не тем, насколько полезен признак. Например, носители редкого аллеля могут случайно погибнуть до размножения, и тогда аллель станет ещё реже или исчезнет. Возможна и обратная ситуация: аллель станет распространённым без какого-либо преимущества. Чем меньше популяция, тем сильнее относительное влияние случайных событий на частоты аллелей.
Изоляция уменьшает вероятность скрещивания особей из разных популяций, а значит, ограничивает обмен генами. После разделения группы могут накапливать разные мутации и новые сочетания генов. Кроме того, случайные процессы и условия среды в них могут различаться. Поэтому со временем популяции становятся всё менее похожими, хотя сама изоляция не производит новых наследственных вариантов.
Естественный отбор действует на наследственные различия через выживание и размножение особей. Если вариант повышает приспособленность в конкретной среде, его носители в среднем оставляют больше потомков, и этот вариант может встречаться чаще. Отбор не создаёт саму изменчивость, а меняет распространённость уже существующих вариантов. В природе он действует одновременно с мутациями, дрейфом, популяционными волнами и изоляцией, поэтому итог зависит от их общего влияния.
| Фактор | Как действует | Что меняется в популяции | Случайное или направленное действие |
|---|---|---|---|
| Мутационный процесс | Создаёт мутации — новые наследственные варианты | Появляется новый вариант аллеля | Возникновение мутаций случайно |
| Комбинативная изменчивость | Создаёт новые сочетания генов при размножении | Меняется сочетание аллелей у потомков | Случайное формирование сочетаний |
| Популяционные волны | Численность то увеличивается, то уменьшается | Может измениться доля аллелей в оставшейся группе | Колебания могут быть вызваны условиями среды; их генетический эффект случаен |
| Дрейф генов | Случайно меняет частоты аллелей | Аллели становятся чаще, реже или исчезают | Случайное действие |
| Изоляция | Ограничивает обмен генами между группами | Различия популяций могут накапливаться | Сама по себе не меняет частоты направленно; способствует независимому действию факторов |
| Естественный отбор | Различия в выживании и размножении влияют на передачу вариантов | Повышающие приспособленность варианты могут распространяться | Направленное относительно условий среды |
При работе с таблицей сначала определите, создаёт ли фактор новые наследственные варианты или меняет их распространённость. Затем выясните, случайно ли происходит изменение или связано с приспособленностью. Учитывайте, что в реальной популяции несколько факторов могут действовать одновременно.
Задача 1. В небольшой популяции случайно погибла часть особей, и доля редкого аллеля изменилась. Нужно определить фактор и понять, обязательно ли изменение связано с приспособленностью. Не следует делать вывод о преимуществе аллеля только потому, что его частота стала другой.
Ответ: произошёл дрейф генов. Частота аллеля изменилась случайно и не обязательно потому, что он помогал особям выживать или размножаться. В небольшой популяции случайный вклад отдельных особей особенно заметен.
Задача 2. Поток лавы разделил популяцию ящериц на две группы, между которыми прекратилось скрещивание. Требуется объяснить, как это скажется на различиях между группами. Важно проследить не только само разделение, но и его последствия для обмена генами.
Ответ: изоляция позволяет различиям между группами накапливаться независимо. Если она сохраняется достаточно долго, группы могут всё сильнее расходиться по наследственным признакам. Сам поток лавы не создаёт новые мутации, а разделяет популяцию и ограничивает обмен генами.
Задача 3. В популяции появились наследственные варианты окраски; одни чаще сохраняются в среде обитания, а численность популяции периодически резко сокращается. Нужно разделить роли изменчивости, отбора и дрейфа. Нельзя объяснять все изменения одним фактором, если в условии описаны разные процессы.
Ответ: мутации и рекомбинации дают наследственные варианты, отбор меняет их распространённость в связи с приспособленностью, а сокращения численности могут случайно менять частоты аллелей. Эти процессы действуют совместно, поэтому итог нельзя приписать только отбору. Чтобы различить их, нужно отдельно выяснить источник вариантов и причины изменения их частоты.
Ошибка: считать, что эволюционирует отдельный организм. Так думают, потому что признаки видны у особей, однако наследственные изменения закрепляются не за время жизни одной особи, а в поколениях. Проверка: спросите себя, изменились ли частоты наследственных вариантов в популяции.
Ошибка: смешивать мутации и естественный отбор. Мутации создают новые варианты, а отбор влияет на их распространение; путаница возникает, когда оба процесса связывают с появлением заметного признака. Проверка: определите, откуда взялся вариант и что повлияло на число его носителей.
Ошибка: приписывать дрейфу генов направленное действие. Если аллель стал чаще, легко решить, что он полезен, хотя частота могла измениться случайно, особенно в малой популяции. Проверка: ищите в условии связь результата с выживанием и размножением, а не только сам факт изменения частоты.
Ошибка: считать изоляцию источником новых мутаций. Разделение групп не производит наследственные изменения, а ограничивает обмен генами между ними. Проверка: представьте, что именно изменила преграда: возникли ли новые варианты или популяции просто перестали обмениваться генами?
Для понимания факторов эволюции нужно знать, что такое популяция, наследственность и изменчивость, а также частота встречаемости аллелей. Эти понятия помогают описать, какие наследственные варианты есть в группе и как меняются их доли. Тема опирается на знания о естественном отборе и приспособленности: без них нельзя объяснить направленное распространение полезных в данных условиях вариантов. Позже эти представления пригодятся при изучении видообразования и происхождения видов, а связь частот аллелей с генетическим составом популяции станет основой для тем по генетике популяций.
Почему единицей эволюции считают популяцию, а не отдельный организм?
У отдельного организма наследственный набор генов в течение жизни обычно не меняется, и он не может передать потомкам приобретённые изменения автоматически. Эволюционные изменения заметны, когда от поколения к поколению меняются частоты наследственных вариантов в популяции.
Чем дрейф генов отличается от естественного отбора?
Дрейф генов меняет частоты аллелей случайно: значение имеет, какие особи случайно выжили и оставили потомство. Естественный отбор связан с различиями в приспособленности: чаще распространяются варианты, помогающие выжить и размножиться в данных условиях.
Как сокращение численности популяции может изменить её генофонд?
При резком сокращении численности случайно погибшие особи могут нести не те же аллели, что оставшиеся. Поэтому доли вариантов среди выживших изменятся, а некоторые аллели могут исчезнуть; особенно заметен такой эффект в малой популяции.
Почему изоляция способствует расхождению популяций?
Изоляция ограничивает скрещивание и обмен генами между группами. В каждой из них независимо действуют мутации, дрейф и отбор, поэтому различия могут постепенно накапливаться и закрепляться.
Создаёт ли естественный отбор новые наследственные признаки?
Нет, новые наследственные варианты появляются прежде всего благодаря мутациям, а новые сочетания генов — при размножении. Отбор не создаёт их, а влияет на то, какие варианты чаще сохраняются и передаются потомкам.
§ 46. Современные взгляды на факторы эволюции