13. Общие закономерности биологической эволюции

Определения и обозначения

Биологическая эволюция — историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменениями организмов и возникновением новых форм жизни. Иначе говоря, постепенно меняются популяции и группы организмов на протяжении многих поколений. Это понятие помогает отличать длительные наследственные изменения от перемен в жизни отдельной особи.

Движущие силы эволюции — наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор. Изменчивость создаёт различия между организмами, борьба приводит к тому, что они оставляют неодинаковое число потомков, а отбор влияет на распространение наследуемых признаков. Вместе эти факторы объясняют, как меняется популяция.

Естественный отбор — преимущественное выживание и размножение организмов с наследственными особенностями, повышающими их приспособленность к условиям среды. Это не сознательный выбор, а результат различий в выживании и числе потомков. Понятие нужно, чтобы объяснить, почему одни наследственные варианты встречаются чаще других.

Приспособленность — соответствие особенностей организма условиям его обитания, повышающее шансы на выживание и размножение. Она может проявляться, например, в окраске, форме тела или поведении. Приспособленность не абсолютна: признак выгоден только в определённых условиях.

Как это устроено

Наследственные изменения возникают в популяциях благодаря мутациям и рекомбинациям — новым сочетаниям наследственного материала. Мутации создают новые варианты признаков, а рекомбинации по-новому сочетают уже имеющиеся варианты. Поскольку наследуемые особенности могут передаваться потомкам, они становятся материалом, на который действует отбор. Без таких различий отбору было бы нечего «сравнивать».

Организмы способны производить больше потомков, чем может выжить и получить ресурсы. При этом пища, пространство и другие необходимые условия ограничены, поэтому возникает борьба за существование. Она не обязательно выглядит как прямое столкновение: конкуренция за пищу или влияние холода и засухи тоже создают различия в шансах выжить. В результате часть организмов оставляет больше потомства, чем остальные.

Если наследуемые варианты влияют на выживание или размножение, их носители вносят неодинаковый вклад в следующее поколение. Поэтому частоты этих вариантов в популяции со временем меняются: одни становятся распространённее, другие — реже. Так действует естественный отбор. Он не обязательно увеличивает шансы на жизнь самого организма: важен также его вклад в потомство.

Приспособления складываются постепенно, когда отбор на протяжении поколений сохраняет полезные в конкретной среде наследственные изменения. Среда не создаёт нужный признак по требованию и не сообщает организмам, каким им следует стать. Если условия меняются, прежний признак может перестать давать преимущество. Поэтому эволюция не движется к заранее установленной цели.

Эволюционирует не отдельная особь, а популяция — группа особей одного вида, живущих на общей территории и способных размножаться друг с другом. Внутри неё меняются частоты наследственных вариантов, а сами изменения становятся заметны в ряду поколений. Особь может получить или проявить признак, но за время её жизни наследственный состав всей популяции обычно не меняется. Поэтому при описании эволюции важно указывать популяцию и поколения.

Родственные группы могут оказаться в разных условиях и постепенно накапливать разные наследственные признаки. Такое расхождение называют дивергенцией; при дальнейшем разделении групп и прекращении обмена наследственными вариантами может возникнуть видообразование. Напротив, сходные условия у неродственных групп могут привести к появлению сходных черт — это конвергенция. Внешнее сходство поэтому не всегда означает близкое родство.

У групп организмов можно наблюдать биологический прогресс или регресс. Прогресс выражается в росте численности, расширении ареала — территории распространения — и увеличении разнообразия группы. При регрессе численность и ареал сокращаются, а разнообразие уменьшается, что может повысить риск вымирания. Эти понятия описывают распространённость и устойчивость группы, а не её «совершенство».

Роль факторов и результатов в биологической эволюции

Читайте таблицу слева направо: сначала выясните, как проявляется явление, затем — какую роль оно играет в изменениях популяции. Наследственная изменчивость создаёт варианты, борьба за существование приводит к неодинаковому успеху, а отбор меняет распространённость наследуемых признаков. Последняя строка описывает результаты для целых групп, а не отдельный механизм отбора.

Разбор задач

Задача 1. У двух групп жуков есть наследственные различия в окраске; на тёмной почве птицы чаще поедают светлых жуков. Нужно назвать фактор эволюции и определить, как изменится состав популяции. Не следует считать, что отдельные жуки темнеют в ответ на опасность: речь идёт о различиях, которые уже передаются потомкам.

1. Находим наследственную изменчивость: в популяции есть светлые и тёмные жуки.
2. Учитываем условие среды: на тёмном фоне светлые жуки заметнее, поэтому чаще становятся добычей.
3. Сравниваем размножение: больше тёмных жуков доживает до размножения и передаёт потомкам соответствующие наследственные варианты.

Ответ: действует естественный отбор на основе наследственной изменчивости. Со временем доля тёмных жуков в популяции может увеличиться, если условия остаются такими же.

Задача 2. Устойчивость бактерий к антибиотику стала встречаться чаще после применения препарата. Объясним это эволюционно, не приписывая бактериям намерений. Нужно проследить, какие варианты выживают и дают потомство после воздействия антибиотика.

1. До применения препарата в популяции могут существовать наследственные различия, в том числе устойчивые варианты.
2. Антибиотик подавляет чувствительные бактерии, тогда как устойчивые чаще выживают.
3. Выжившие бактерии размножаются и передают потомкам наследственные варианты устойчивости.

Ответ: антибиотик выступает фактором отбора, поэтому устойчивые варианты становятся чаще. Это не означает, что бактерии по желанию приобретают нужную мутацию; отбор действует на существующие наследственные различия.

Задача 3. Родственные виды птиц на разных островах имеют разные формы клюва, соответствующие разной пище. Нужно предложить последовательность событий, которая могла привести к различиям и возникновению новых видов. Само наличие разных клювов ещё не доказывает видообразование, поэтому важно показать возможный ход изменений.

1. В исходной популяции появляются наследственные различия формы клюва благодаря изменчивости.
2. Группы оказываются в разных условиях: на островах доступна разная пища, а обмен особями между ними ограничен.
3. В каждом месте отбор чаще сохраняет варианты клюва, подходящие к местной пище; различия накапливаются в поколениях.
4. Если группы достаточно долго остаются изолированными и перестают свободно скрещиваться, может произойти видообразование.

Ответ: наследственная изменчивость, различие условий, естественный отбор и накопление различий могут привести к дивергенции и, при длительном разделении популяций, к возникновению новых видов.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что эволюционирует отдельный организм. Так думают, когда смешивают изменение особи в течение жизни с изменением популяции за поколения. Отдельный организм может вырасти или изменить поведение, но это не равнозначно изменению частот наследственных вариантов. Проверьте себя: можно ли описать признак как более или менее частый у потомков популяции? Если да, речь идёт об эволюционном изменении.

Ошибка: утверждать, что среда целенаправленно создаёт полезные признаки. Такое представление возникает, если после изменения условий сразу замечают подходящее приспособление. Но среда влияет на успех уже возникших наследственных вариантов, а не заказывает нужную мутацию. Проверьте рассуждение: сначала должны быть различия, затем — неодинаковое выживание и размножение.

Ошибка: сводить борьбу за существование к прямой схватке. Это упрощение связано с буквальным пониманием слова «борьба». На деле она включает конкуренцию за пищу, воду и пространство, а также воздействие неблагоприятных условий. Чтобы проверить себя, спросите, может ли фактор уменьшать шансы выжить или оставить потомство без непосредственного столкновения организмов.

Ошибка: считать приспособление совершенным и полезным всегда. Так кажется, если признак рассматривают отдельно от среды. Его преимущество зависит от конкретных условий и может исчезнуть или смениться недостатком при их изменении. Проверьте себя: назовите условия, в которых признак помогает, и представьте, что изменится при переходе в другую среду.

Связь с другими темами

Для понимания эволюции пригодятся понятия наследственности, изменчивости, генотипа и фенотипа. Наследственность объясняет передачу особенностей, генотип связан с наследственным материалом, а фенотип — с проявившимися признаками организма. Также важно понимать, что такое популяция: именно в ней можно проследить изменение частот наследственных вариантов.

Мутации и рекомбинации объясняют происхождение наследственных различий, а знания об экосистемах помогают понять конкуренцию и влияние условий среды. Эти темы связываются в общую цепочку: откуда берутся варианты, почему их носители имеют неодинаковый успех и как меняется популяция. Поэтому при разборе примера полезно учитывать и наследование, и отношения организмов со средой.

Понимание закономерностей эволюции понадобится при изучении видообразования, происхождения человека, разнообразия организмов и доказательств эволюции. Оно помогает объяснить, как родственные группы расходятся и почему организмы могут быть похожи или различаться. Те же понятия позволяют отличать научное объяснение изменений от представления о заранее заданной цели.

Что запомнить

• Эволюция — историческое изменение живой природы.
• Наследственная изменчивость поставляет материал для эволюции.
• Борьба за существование возникает из-за ограниченности ресурсов и различий в выживании.
• Естественный отбор сохраняет наследственные варианты, повышающие успех размножения в данных условиях.
• Элементарная единица эволюции — популяция.
• Приспособленность относительна и зависит от среды.
• Эволюция не имеет заранее заданной цели.