"Биология", Пасечник В.В., Каменский А.А., Швецов Г.Г. / Под ред. Пасечника В.В.
Эволюция — историческое изменение наследственных признаков популяций на протяжении поколений. Современная теория объясняет её не одним естественным отбором: на генофонд, то есть совокупность генов популяции, влияют также мутации, миграции, изоляция и случайный дрейф генов. Разбор показывает, как эти процессы связаны с видообразованием и крупными изменениями организмов, какие данные используют учёные и почему некоторые стороны эволюции до сих пор обсуждаются.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Синтетическая теория эволюции — научная теория, объединившая идеи Ч. Дарвина о естественном отборе с открытиями генетики. Она объясняет эволюцию наследственной изменчивостью, изменением генофонда популяций и действием нескольких факторов. Теория хорошо описывает многие процессы, но отдельные закономерности крупных исторических изменений и развития организмов продолжают изучать.
Микроэволюция — изменение генетического состава популяций внутри вида, например изменение частоты аллелей — вариантов одного гена. Её исходный материал создают мутации и рекомбинации, то есть новые сочетания генов при половом размножении. Понятие помогает проследить, как наследственные различия и отбор меняют популяцию на протяжении поколений.
Макроэволюция — исторические изменения, связанные с возникновением крупных групп организмов и общими направлениями развития жизни. Её рассматривают на больших временных промежутках, используя данные палеонтологии, сравнительной анатомии и генетики. Связь с микроэволюцией состоит в том, что накопление изменений и расхождение популяций могут приводить к появлению новых видов и более крупных групп.
Нейтральная теория эволюции — представление о том, что многие изменения генетического состава возникают из-за случайной фиксации нейтральных мутаций, почти не влияющих на выживание и размножение. В отличие от отбора, такой процесс не обязательно связан с преимуществом признака. Теория нужна, чтобы объяснять изменения геномов, которые нельзя уверенно связать с приспособлением.
Отдельный организм в течение жизни не меняет генофонд вида: он может вырасти, приспособиться к условиям или приобрести ненаследственный признак, но эволюция требует изменений, передающихся потомкам. Поэтому её основной единицей считают популяцию — группу особей одного вида, способных скрещиваться между собой. Если доля какого-либо аллеля в популяции от поколения к поколению меняется, это служит признаком эволюционного процесса. Такое определение позволяет отделить наследственные изменения от временных перемен у отдельных организмов.
На генофонд действуют сразу несколько факторов. Мутации создают новые варианты генов, а рекомбинации формируют новые сочетания уже имеющихся вариантов; без наследственной изменчивости отбору было бы нечего сохранять. Естественный отбор увеличивает долю наследственных вариантов, которые в данных условиях помогают оставить потомство. Дрейф генов случайно меняет частоты аллелей, миграции переносят их между популяциями, а изоляция ограничивает обмен генами и позволяет популяциям расходиться.
Естественный отбор не считают единственной причиной эволюции, потому что сходное изменение частот аллелей может возникнуть разными путями. В небольшой популяции аллель может стать распространённым случайно, даже если он не даёт преимущества; это дрейф генов. Нейтральная теория обращает внимание на мутации, которые почти не влияют на приспособленность и могут закрепляться случайно. Чтобы понять, какой процесс преобладал, учёные сопоставляют генетические данные с условиями жизни и наблюдаемыми изменениями популяций.
Видообразование начинается, когда группы одного вида всё меньше обмениваются генами и накапливают различия. Географическая изоляция возникает, например, если между популяциями появляется преграда; экологическая связана с освоением разных местообитаний или ресурсов. Со временем могут сформироваться репродуктивные барьеры: особи уже не скрещиваются либо их потомство не способно размножаться. Поэтому для объяснения возникновения вида важно учитывать не только различия признаков, но и прекращение обмена генами.
Не все вопросы теории эволюции имеют окончательный ответ. Обсуждают, достаточно ли микроэволюционных процессов для объяснения всех закономерностей макроэволюции и как соотносятся отбор и случайность. Изучают также, могут ли приобретённые признаки наследоваться, как регуляция развития влияет на появление крупных особенностей организмов и какую роль играют эпигенетические изменения — изменения активности генов без изменения последовательности ДНК. Для проверки таких объяснений сравнивают данные генетики, изучения развития и ископаемых остатков.
Таблица показывает, какие вопросы изучают современные эволюционные исследования, какими понятиями и данными пользуются. Сравнивая строки, можно увидеть, что одни и те же явления рассматривают с разных сторон: от изменений популяций до происхождения признаков. Последний столбец напоминает, что научная теория развивается и некоторые объяснения остаются предметом проверки и обсуждения.
| Проблема или направление | Главный вопрос | Основной механизм или понятие | Какие данные используются | Что остаётся предметом обсуждения |
|---|---|---|---|---|
| Соотношение микроэволюции и макроэволюции | Как изменения в популяциях приводят к крупным преобразованиям живых организмов | Отбор, дрейф генов, изоляция, видообразование | Ископаемые остатки, сравнительная анатомия, генетические данные | Достаточно ли микроэволюционных процессов для объяснения всех макроэволюционных закономерностей |
| Роль естественного отбора и случайности | Какая часть изменений связана с адаптацией, а какая — со случайной фиксацией мутаций | Отбор и нейтральная эволюция | Сравнение геномов, наблюдения за популяциями, эксперименты | Соотношение адаптивных и нейтральных изменений |
| Современное понимание видообразования | Какие барьеры прекращают обмен генами между популяциями | Изоляция, дивергенция, репродуктивные барьеры | Наблюдения за гибридизацией, генетические и экологические исследования | Как быстро и при каких условиях возникает новый вид |
| Эволюционная биология развития | Как изменения регуляции развития приводят к различиям организмов | Гены-регуляторы и особенности эмбрионального развития | Исследования генов-регуляторов и развития зародышей | Как связать изменения развития с происхождением крупных признаков |
| Наследование эпигенетических изменений | Могут ли изменения активности генов влиять на эволюцию без изменения последовательности ДНК | Эпигенетические механизмы и их передача потомкам | Исследования активности генов и передачи изменений между поколениями | Устойчивость таких изменений в поколениях и их эволюционное значение |
Задача 1. Небольшая популяция оказалась на острове, её численность резко сократилась, а затем у части особей появился признак, повышающий выживаемость. Нужно определить, какие факторы действуют и не смешивать случайные изменения с отбором. Сначала выясняем, что популяция отделена от других, затем рассматриваем сокращение численности и новый признак.
Ответ: изоляция ограничивает обмен генами, а сокращение численности создаёт условия для случайного дрейфа. Наследственный полезный признак может увеличивать свою частоту под действием отбора. Нельзя утверждать, что все изменения произошли только из-за отбора.
Задача 2. В одной популяции частота аллеля изменилась после засухи, а в другой — после случайного сокращения численности. Требуется определить, какой процесс преобладает в каждом случае. Для этого важно выяснить, связано ли изменение с влиянием признака на размножение или с тем, что случайно выжила лишь часть особей.
Ответ: в первой популяции может преобладать отбор, если аллель связан с повышенной выживаемостью и размножением при засухе. Во второй вероятнее дрейф, поскольку частота изменилась вслед за случайным сокращением численности. Само изменение частоты ещё не доказывает ни отбор, ни дрейф: нужны сведения о причинах и наследовании признака.
Задача 3. Два близких вида скрещиваются, и нужно определить, сформировалась ли между ними репродуктивная изоляция. Результаты скрещивания могут показать, что гибриды не образуются, нежизнеспособны или неспособны размножаться. Вывод следует делать по фактическому обмену генами, а не только по внешнему сходству организмов.
Ответ: репродуктивная изоляция сформировалась, если между группами не происходит успешного обмена генами из-за невозможности скрещивания или неспособности гибридов размножаться. Пример иллюстрирует современную проблему условий и темпов видообразования, а также связь микроэволюции и макроэволюции. Если гибриды плодовиты, по одному факту скрещивания нельзя объявить изоляцию полной.
Ошибочно считать, что эволюционирует отдельный организм: в ходе жизни он меняется, но эволюционный процесс прослеживают по поколениям. Такое смешение возникает, когда приспособление одной особи принимают за изменение вида. Проверь себя: меняется ли частота наследственных вариантов в популяции, а не только состояние одного организма?
Естественный отбор не означает, что организм целенаправленно стремится к совершенству. Так думают, потому что приспособленные признаки выглядят как результат заранее поставленной цели. На деле отбор сохраняет наследственные варианты, которые повышают успех размножения в конкретных условиях. Проверь объяснение: оно должно указывать на наследуемые различия и неодинаковое число потомков.
Неверно считать любую мутацию полезной или вредной: её последствия зависят от среды, а некоторые мутации нейтральны. Ошибка появляется, если оценивать вариант вне условий, в которых живёт организм. Проверь себя: спроси, меняет ли мутация выживание или размножение именно в данной среде, и не исключай нейтральный результат.
Приспособленность особи не равна эволюционному изменению генофонда. Даже полезный признак одной особи не изменит популяцию, если он не наследуется или не распространяется среди потомков. Ошибка возникает, когда единичный пример принимают за изменение всей группы. Проверь себя: выясни, передаётся ли признак и увеличивается ли его доля в последующих поколениях.
Для понимания темы нужны понятия наследственности, изменчивости, мутации, популяции, вида, естественного отбора и генетического дрейфа. Она опирается на генетику и экологию популяций: первая объясняет передачу наследственных вариантов, вторая — взаимодействие организмов со средой и друг с другом. Эти знания помогают изучать происхождение видов и многообразие организмов. Они также пригодятся при рассмотрении антропогенеза, селекции, устойчивости микроорганизмов и охраны биоразнообразия.
Почему эволюционирует популяция, а не отдельная особь?
Признаки отдельной особи могут измениться в течение её жизни, но это не означает эволюцию: изменения должны передаваться потомкам. Эволюция заметна, когда от поколения к поколению меняются частоты наследственных вариантов в популяции.
Всегда ли изменения признаков вызваны естественным отбором?
Нет. Частоты наследственных вариантов меняются также из-за случайного дрейфа генов и миграций, а мутации создают новые варианты. Естественный отбор особенно важен, когда различия влияют на выживание и размножение.
Чем микроэволюция отличается от макроэволюции?
Микроэволюция — изменения генофонда популяций внутри вида, которые могут привести к его разделению. Макроэволюция охватывает исторические изменения, связанные с возникновением крупных групп организмов и их разнообразием.
Как случайные мутации и дрейф генов могут влиять на эволюцию?
Мутации случайно создают новые наследственные варианты, а дрейф генов случайно меняет их частоты, особенно в небольших популяциях. Поэтому вариант может распространиться не только потому, что повышает приспособленность.
Почему современные представления об эволюции продолжают уточняться?
Учёные получают новые данные из генетики, палеонтологии, экологии и изучения развития организмов. Эти данные помогают точнее оценивать роль отбора и случайности, а также значение регуляции развития и эпигенетических изменений.
§ 34. Урок-семинар "Современные проблемы теории эволюции"
