§ 49. Высшая нервная деятельность. Рефлексы

Определения и обозначения

Высшая нервная деятельность — работа коры больших полушарий и связанных с ней отделов мозга, обеспечивающая сложные формы поведения и приспособления к меняющимся условиям. Она позволяет не только отвечать на раздражители, но и учитывать прошлый опыт. Благодаря ей поведение может изменяться при переменах окружающей среды.

Безусловный рефлекс — врождённая, наследственно закреплённая ответная реакция организма на определённое раздражение. Для её появления не требуется специальное обучение. Такие реакции помогают быстро защищаться, добывать пищу и поддерживать жизненно важные процессы.

Условный рефлекс — приобретённая в течение жизни временная связь между сигналом и ответной реакцией, формирующаяся при определённых условиях. Сначала сигнал может быть безразличным, но после сочетания с важным раздражителем он приобретает значение. Так организм учится заранее реагировать на будущие события.

Торможение условных рефлексов — ослабление или прекращение приобретённой реакции, например при отсутствии подкрепления сигнала. Это не обязательно мгновенное исчезновение реакции. Торможение позволяет не сохранять поведение, которое больше не приносит пользы.

Как это устроено

Безусловные рефлексы возникают без предварительного обучения, потому что их нервные связи сформированы наследственно. Они отвечают на жизненно важные раздражители: например, отдёргивание руки защищает ткани от ожога. Поэтому многие такие реакции замыкаются с участием спинного мозга и ствола мозга, не требуя сначала сложного анализа корой.

Условный рефлекс появляется, когда новый сигнал неоднократно предшествует безусловному раздражителю и подкрепляется им. Мозг связывает два события: например, звук — с последующим кормлением. При участии коры больших полушарий между центрами этих сигналов образуется временная связь, поэтому реакция возникает уже на предупреждающий сигнал.

Ранее нейтральный сигнал начинает вызывать ответ не сам по себе, а благодаря связи с безусловным раздражителем. Если звук предшествовал кормлению, он становится для животного признаком скорого получения пищи. Условный рефлекс поэтому полезен: организм начинает подготовку заранее, ещё до наступления важного события.

Когда условный сигнал много раз появляется без подкрепления, прежняя связь перестаёт соответствовать обстановке. Возбуждение, связанное с реакцией, постепенно подавляется, и ответ становится слабее. Так организм освобождается от ненужного поведения, но при новых сочетаниях связь может сформироваться снова.

Безусловные и условные рефлексы действуют совместно, потому что организму нужны и готовые, и изменяемые способы реагирования. Врождённые реакции обеспечивают основу безопасности и жизнедеятельности. Приобретённые реакции дополняют её опытом, помогая учитывать конкретные условия среды и индивидуальную историю организма.

Сравнение безусловных и условных рефлексов

Таблица помогает быстро определить вид рефлекса по его происхождению, устойчивости и условиям появления. Сначала выясните, был ли нужен опыт и обучение, затем проверьте, сохраняется ли реакция без подкрепления. Пример в последнем столбце используйте как образец для разбора новых ситуаций.

Разбор задач

Задача 1

Человек отдёргивает руку от горячего предмета. Определите вид рефлекса и объясните почему. Нужно установить, является ли реакция врождённой или появилась после обучения. Затем следует связать раздражитель с биологическим значением ответа.

1. Раздражителем будет высокая температура горячего предмета, которая может повредить кожу.
2. Ответом организма становится быстрое сокращение мышц и отдёргивание руки.
3. Для такой защиты не нужно сначала учиться на собственном опыте, поэтому реакция относится к врождённым.

Это безусловный рефлекс. Он помогает быстро удалить руку от опасного воздействия и уменьшить вероятность ожога.

Задача 2

Собака начинает выделять слюну на звук, который неоднократно предшествовал кормлению. Объясните, как сформировалась реакция. Важно отличить первоначально нейтральный звук от безусловного раздражителя, вызывающего слюноотделение сам по себе.

1. Сначала звук не имел для собаки значения и не вызывал слюноотделения как реакции на пищу.
2. Затем звук много раз подавали перед кормлением, поэтому он стал предшествовать безусловному раздражителю — пище.
3. В коре больших полушарий образовалась временная связь, и теперь звук стал вызывать слюноотделение заранее.

Сформировался условный рефлекс на звук. Его появление объясняется повторным сочетанием сигнала с кормлением и последующим подкреплением реакции.

Задача 3

Звук сначала вызывал у собаки слюноотделение после сочетания с кормлением, но затем кормление перестали давать. Предскажите изменение реакции и объясните его. Нужно определить, продолжает ли сигнал получать подкрепление, от которого зависело сохранение временной связи.

1. После прекращения кормления звук будет всё реже сопровождаться пищей.
2. Поскольку подкрепление исчезло, условная связь начнёт тормозиться, а слюноотделение станет слабее.
3. При многократном повторении звука без пищи условная реакция постепенно угаснет, хотя это произойдёт не обязательно сразу.

Слюноотделение на звук ослабеет и может угаснуть. Причина изменения — отсутствие безусловного подкрепления, а не исчезновение врождённого рефлекса на саму пищу.

Типичные ошибки

Ошибка: считать условный рефлекс врождённым. Так происходит, когда путают саму реакцию с привычностью её проявления. Проверьте себя: спросите, возникла ли она без обучения и опыта; если нет, рефлекс условный.

Ошибка: считать любой ответ на раздражитель условным рефлексом. Ученик может забыть, что организм с рождения реагирует на боль, тепло или пищу. Проверьте, требовалось ли предварительное сочетание сигнала с подкреплением.

Ошибка: полагать, что одного предъявления сигнала всегда достаточно для формирования устойчивого условного рефлекса. Обычно одна случайная связь не создаёт надёжной временной связи. Проверьте, повторялось ли сочетание и было ли оно подкреплено безусловным раздражителем.

Ошибка: путать угасание условного рефлекса с его мгновенным исчезновением. Реакция обычно уменьшается постепенно, поскольку прежняя связь ещё некоторое время сохраняет влияние. Проверьте, повторялся ли сигнал без подкрепления несколько раз.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны знания о строении и функциях нервной системы, а также о роли головного и спинного мозга. Понятие рефлекса связано с раздражителями, рецепторами, нервными импульсами и рефлекторной дугой. Эти сведения объясняют, как сигнал воспринимается и превращается в ответ организма. Позже тема пригодится при изучении поведения животных, работы мозга, обучения и формирования привычек.

Что запомнить

• Высшая нервная деятельность обеспечивает сложное поведение и приспособление к условиям среды.
• Безусловные рефлексы врождённые и наследственно закреплённые.
• Условные рефлексы приобретаются в течение жизни.
• Для формирования условного рефлекса сигнал должен сочетаться с подкреплением.
• Условные рефлексы могут ослабевать и угасать без подкрепления.
• Условные и безусловные рефлексы совместно участвуют в поведении организма.