§ 54. Популяция как основная единица эволюции

Определения и обозначения

Популяция — совокупность особей одного вида, длительно населяющих определённую территорию, свободно скрещивающихся между собой и относительно изолированных от других таких совокупностей. Это не просто случайная группа животных или растений: у её особей есть возможность обмениваться наследственным материалом. Понятие помогает определить, в какой группе можно проследить эволюционные изменения.

Генофонд популяции — совокупность всех генов и их аллелей, имеющихся у особей этой популяции. Аллели — разные варианты одного гена, а генофонд учитывает их у всех членов группы. Это понятие нужно, чтобы описывать наследственные возможности популяции в целом.

Генетическая структура популяции — состав её генофонда и частоты встречаемости разных аллелей и генотипов. Частота показывает, насколько часто конкретный вариант встречается среди всех вариантов в группе. Сравнение частот позволяет понять, меняется ли наследственный состав популяции.

Элементарное эволюционное явление — изменение генофонда популяции, в частности частот аллелей и генотипов. Изменение может состоять в том, что одни варианты становятся более распространёнными, а другие — менее. Это определение помогает отличить эволюцию от единичного изменения у отдельного организма.

Как это устроено

Отдельная особь в течение жизни может вырасти, заболеть или приобрести новые признаки, но такие перемены сами по себе не меняют наследственный состав группы. Эволюционное значение имеют наследуемые особенности, которые передаются потомству. Если носители одних аллелей оставляют больше потомков, чем носители других, доли этих аллелей в популяции изменятся. Поэтому единицей эволюции считают популяцию, а не организм.

Особей объединяет территория, где они могут встречаться и размножаться. Скрещивание поддерживает обмен аллелями и формирует общий для группы генофонд. Относительная изоляция ограничивает обмен с соседними группами, поэтому их наследственные составы могут различаться. Изоляция не обязательно абсолютна: достаточно, чтобы обмен был ограничен и группы сохраняли некоторую самостоятельность.

Наследственная изменчивость даёт материал для эволюции. Мутации создают новые аллели, а рекомбинации при размножении образуют новые сочетания уже имеющихся аллелей. Миграции перемещают особей между популяциями, а вместе с ними — и аллели. Поэтому приток или отток особей может изменить генетическую структуру даже без появления новых мутаций.

Естественный отбор меняет частоты аллелей, если наследственные различия связаны с успешностью выживания и размножения. Дрейф генов действует иначе: частоты меняются случайно, например из-за того, что часть особей не оставила потомства. На генофонд также влияют мутации и миграции; итог зависит от сочетания факторов. Изменение частот аллелей и генотипов и есть наблюдаемое проявление эволюции в популяции.

Популяции одного вида могут жить в разных условиях и постепенно накапливать различия в генофондах. Пока между ними сохраняется обмен генами, эти различия могут сглаживаться. Если обмен ослабевает, различия способны нарастать и влиять на признаки и размножение особей. Длительное расхождение популяций может в итоге привести к образованию новых видов.

Популяция и изменения её генофонда

Сначала определите, о чём говорит условие: о группе особей или о перемене её наследственного состава. Затем сопоставьте пример с соответствующей строкой таблицы. Так можно отличить описание популяции от процесса, который меняет её генофонд.

Разбор задач

Задача 1. В двух соседних лесах обитают зайцы одного вида. Нужно выяснить, образуют ли они одну популяцию или две. Само наличие двух участков не даёт ответа: важны контакты между группами и возможность скрещивания.

1. Уточните, могут ли зайцы перемещаться между лесами и насколько часто это происходит. Редкие случайные переходы отличаются от постоянного обмена особями. Поэтому важно оценить не только расстояние, но и препятствия между участками.
2. Проверьте, встречаются ли зайцы из двух групп и скрещиваются ли они. Если обмен особями и размножение между группами устойчивы, их генофонды связаны. Если группы обособлены, наследственные различия могут накапливаться независимо.
3. Сопоставьте данные о перемещении с территориальной обособленностью. Одного факта, что леса соседствуют, недостаточно для решения. Учитывается совокупность условий размножения и обмена особями.

Ответ: нужны сведения о частоте перемещений зайцев между лесами, скрещивании групп и наличии препятствий или устойчивой территориальной обособленности. Постоянный обмен может указывать на одну популяцию, а ограниченный обмен — на две.

Задача 2. В популяции из 100 особей обнаружено 30 носителей рецессивного аллеля в гетерозиготном состоянии и 10 особей с рецессивным генотипом. Требуется подсчитать копии рецессивного аллеля. У гетерозиготы одна такая копия, у особи с двумя рецессивными аллелями — две.

1. Посчитайте копии у гетерозигот: 30 особей × 1 копия = 30 копий. Вторая копия у каждой такой особи — другой аллель. Поэтому гетерозигот нельзя считать как обладателей двух рецессивных копий.
2. Посчитайте копии у особей с рецессивным генотипом: 10 × 2 = 20 копий. У каждой из них обе копии гена представлены рецессивным аллелем. Этот вклад нужно прибавить к предыдущему.
3. Сложите результаты: 30 + 20 = 50. Остальные особи по условию не добавляют копии данного аллеля. Значит, общее число найденных копий равно 50.

Ответ: в генофонде обнаружено 50 копий рецессивного аллеля. При подсчёте важно учитывать число копий у каждого генотипа, а не только число особей.

Задача 3. После пожара небольшая группа жуков заселила изолированный участок. Частота аллеля в исходной популяции была 0,4, а среди основателей — 0,7. Нужно объяснить различие и назвать фактор, способный влиять на генофонд дальше. Поскольку группа мала, её состав мог случайно не совпасть с составом исходной популяции.

1. Сравните частоты: у основателей аллель встречается чаще, чем в исходной популяции. Само по себе это не доказывает, что аллель полезен. Разница могла возникнуть из-за того, какие именно жуки случайно оказались на новом участке.
2. Назовите это явление эффектом основателя — случаем дрейфа генов, когда новая группа формируется небольшой частью исходной популяции. Её генофонд отражает случайный набор аллелей у основателей. Поэтому частоты способны резко отличаться от исходных.
3. Рассмотрите дальнейшее действие факторов. Естественный отбор может менять частоты, если аллель влияет на выживание или размножение; мутации способны создавать новые варианты. Миграции также изменят генофонд, если жуки будут прибывать на участок или покидать его.

Ответ: частота могла возрасти случайно из-за эффекта основателя, то есть дрейфа генов. В дальнейшем на генофонд группы могут влиять отбор, мутации или миграции.

Типичные ошибки

Ошибка 1 — считать популяцией любых особей одного вида на одной территории. Так думают, потому что общая территория кажется достаточным признаком группы. Но особи должны иметь возможность скрещиваться и быть относительно обособленными от других групп. Проверьте себя вопросами об обмене особями, размножении и изоляции.

Ошибка 2 — называть отдельный организм единицей эволюции. Особь может отличаться от других, но её признаки сами по себе не меняют генофонд. Ошибка возникает из-за того, что эволюционные изменения связаны с признаками организмов. Проверьте, изменились ли частоты наследственных вариантов в популяции.

Ошибка 3 — смешивать генофонд с набором генотипов одной особи. Генотип показывает сочетание аллелей у отдельного организма, а генофонд охватывает все аллели всех особей популяции. Путаница появляется из-за сходства терминов. Для самопроверки уточните, идёт ли речь об одном организме или обо всей группе.

Ошибка 4 — считать, что частоты аллелей меняет только естественный отбор. Отбор важен, но это не единственная причина перемен. Мутации, миграции и дрейф генов также способны влиять на генофонд. Проверьте себя: если изменение случайное или связано с перемещением особей, подходит ли объяснение только через отбор?

Связь с другими темами

Чтобы понять тему, нужно знать, что такое вид, наследственность, изменчивость, ген, аллель и генотип. Эти понятия помогают объяснить, как наследственные варианты передаются и учитываются в популяции. Представление о популяции как единице эволюции пригодится при изучении факторов эволюции и видообразования. Оно также нужно для понимания генетических процессов, которые меняют состав популяций.

Что запомнить

• Популяция — основная единица эволюции.
• У популяции есть общий генофонд.
• Эволюция проявляется в изменении генофонда популяции.
• Частоты аллелей и генотипов характеризуют генетическую структуру популяции.
• Естественный отбор изменяет генофонд, воздействуя на наследственные различия особей.
• Дрейф генов особенно заметен в малых популяциях.
• Мутации создают новые аллели, а миграции могут переносить аллели между популяциями.