§ 23. Закономерности изменчивости. Модификационная изменчивость. Норма реакции

Определения и обозначения

Изменчивость — способность организмов приобретать различия под влиянием наследственных изменений и условий среды. Поэтому особи одного вида могут отличаться друг от друга, даже если принадлежат к одной популяции. Это понятие помогает объяснить разнообразие живых организмов и разделить причины различий на наследственные и средовые.

Модификационная изменчивость — изменение фенотипа под воздействием среды без изменения генотипа. Фенотип — совокупность проявляющихся признаков организма, а генотип — его наследственная информация. Такое различие важно: изменение внешнего признака ещё не означает, что изменились гены.

Норма реакции — генетически обусловленный диапазон изменений признака у организма в разных условиях среды. Генотип задаёт границы, в которых признак может проявляться, а условия влияют на его конкретное значение. Это понятие позволяет понять, почему один и тот же организм может выглядеть или развиваться по-разному.

Широкая норма реакции означает, что признак способен заметно меняться при разных условиях; узкая — что диапазон изменений невелик. Например, масса человека обычно сильно зависит от образа жизни и питания, а группа крови практически не меняется под влиянием среды. Сравнение помогает определить, насколько условия способны повлиять на конкретный признак.

Как это устроено

Питание, освещённость и температура влияют на процессы, благодаря которым формируются признаки. При этом меняется работа организма и проявление признака, но наследственная информация обычно остаётся прежней. Поэтому растения одного вида при разном освещении могут иметь разную высоту: условия влияют на рост, не превращая один генотип в другой.

Если многие организмы оказываются в сходных условиях, на них действует похожий фактор. Например, недостаток света влияет на растения, растущие в одном затенённом месте, поэтому у них могут возникнуть сходные изменения. Такие совпадения объясняются общей причиной — средой, а не обязательно одинаковыми изменениями генотипа.

Модификации обычно не наследуются, потому что они затрагивают проявление признака, а не генетическую информацию, передаваемую потомству. Загар человека или изменение высоты растения при выращивании не становятся автоматически наследственными особенностями детей или семян. Потомкам передаётся генотип, который определяет возможный диапазон проявлений признака.

Среда не может менять признак без ограничений: допустимые варианты задаются генотипом. Например, благоприятное питание может способствовать росту организма, но не способно вывести его за пределы возможностей, обусловленных наследственностью. Поэтому у каждого генотипа есть своя норма реакции, а условия среды определяют конкретное проявление внутри неё.

Ширина нормы реакции определяется самим признаком, а не тем, насколько сильно мы хотим на него повлиять. Масса тела может значительно меняться при смене питания и активности, тогда как группа крови остаётся практически постоянной. При сравнении нужно спрашивать не только, меняется ли признак, но и каков возможный диапазон этих изменений.

Схема ниже показывает, как меняется один признак при разных условиях у двух генотипов. Каждая линия соединяет значения признака, проявившиеся в соответствующих условиях; её диапазон показывает норму реакции генотипа. При этом по одной схеме нельзя заключить, что любой признак изменяется так же: его диапазон зависит от его природы.

Модификационная изменчивость и норма реакции

Таблица помогает не смешивать само изменение признака и пределы, в которых оно возможно. Сначала выясните, что именно описано: реакция организма на условия или диапазон, установленный генотипом. Затем отдельно проверьте, изменился ли генотип и может ли изменение передаваться потомкам.

Разбор задач

Растения при разной освещённости

Условие. Растения одного вида выращивали при разной освещённости, и их высота различается. Нужно объяснить различие, не смешивая влияние условий с различием генотипов. Само принадлежание к одному виду не означает, что все растения имеют одинаковую высоту.

1. Определяем фактор, который различался: это освещённость.
2. Учитываем, что свет влияет на рост и, следовательно, на проявление признака «высота».
3. Проверяем, обязательно ли для объяснения предполагать изменение генотипа: нет, достаточно влияния среды в пределах нормы реакции.

Ответ. Высота растений может различаться из-за разной освещённости, которая повлияла на их рост. Если генотип не изменился, это модификационная изменчивость, а не доказательство наследственного различия.

Масса человека и группа крови

Условие. Нужно выбрать признак с более широкой нормой реакции: массу человека или группу крови. Под шириной понимают диапазон проявлений признака в разных условиях, а не величину самого признака. Поэтому сравниваем зависимость каждого признака от среды.

1. Масса тела может изменяться при изменении питания, физической активности и других условий.
2. Группа крови практически не меняется под влиянием условий жизни.
3. Следовательно, диапазон возможных проявлений массы шире, чем у группы крови.

Ответ. Более широкую норму реакции обычно имеет масса человека. Группа крови обладает узкой нормой реакции, потому что практически не зависит от условий среды.

Сравнение двух генотипов

Условие. У двух генотипов измерили выраженность признака при трёх уровнях обеспеченности питательными веществами. Числовая таблица в условии не приведена, поэтому нельзя назвать конкретный генотип или вычислить его диапазон. Но можно определить порядок решения и понять, какие различия связаны со средой.

1. Для каждого генотипа выписываем наименьшее и наибольшее измеренные значения.
2. Находим диапазон: из наибольшего значения вычитаем наименьшее. Шире норма реакции у того генотипа, у которого получился больший диапазон.
3. Сравниваем значения одного генотипа при разном питании: такие различия могут быть модификационными. Различия между генотипами нельзя приписывать только среде, поскольку генотипы неодинаковы.

Ответ. Без числовых данных определить, у какого генотипа диапазон шире, невозможно. Для ответа сравните размах значений каждого генотипа; изменение показателя при разных уровнях питания внутри одного генотипа может быть модификацией.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что любое изменение признака означает изменение генотипа. Так думают, потому что заметное изменение внешности легко принять за изменение наследственности. Проверьте себя вопросом: изменились ли гены или только проявление признака под влиянием условий? Во втором случае речь может идти о модификации.

Ошибка — утверждать, что модификации наследуются. Путаница возникает потому, что детям передаются некоторые признаки родителей, а приобретённые изменения видны на их теле. Но обычно потомкам передаётся генотип, а не изменение фенотипа; проверяйте, затрагивает ли изменение наследственную информацию.

Ошибка — называть нормой реакции конкретное значение признака. Например, высота растения при одном уровне освещения — лишь одно проявление, а не весь возможный диапазон. Чтобы проверить себя, спросите, описывается ли одно значение или границы проявлений при разных условиях. Только второй вариант соответствует норме реакции.

Ошибка — думать, что среда может изменить признак как угодно. Такое предположение не учитывает границы, заданные генотипом. Изменения возможны только внутри нормы реакции; проверяя ответ, сравните, не приписываете ли вы условиям возможность преодолеть наследственно обусловленный диапазон.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужно различать генотип и фенотип: генотип — совокупность генов организма, а фенотип формируется при их взаимодействии с условиями среды. Поэтому изменение фенотипа не обязательно означает изменение генетической информации. Позже эти знания помогут разбирать наследственную изменчивость и роль наследуемых различий в естественном отборе.

Среда влияет на то, какие особенности организма проявляются, а наследственность задаёт пределы возможных изменений. Это помогает понять, как организмы приспосабливаются к условиям жизни, и почему среда не может изменить любой признак произвольным образом. При изучении отбора важно учитывать, какие различия наследуются, а какие возникли только в течение жизни.

Что запомнить

• Модификационная изменчивость возникает под воздействием условий среды.
• При модификационной изменчивости генотип не меняется.
• Модификации обычно не передаются потомству.
• Похожие условия могут вызывать сходные изменения у многих организмов.
• Норма реакции — диапазон проявлений признака, обусловленный генотипом.
• У разных признаков ширина нормы реакции неодинакова.