§ 29. Популяция как единица эволюции

Определения и обозначения

Популяция — совокупность особей одного вида, длительно обитающих на общей территории, свободно скрещивающихся и относительно изолированных от других таких групп. Общее место обитания само по себе ещё не делает особей одной популяцией: важно, могут ли они регулярно размножаться друг с другом. Относительная изоляция означает, что обмен особями и генами с соседними группами ограничен.

Генофонд — совокупность всех генов и их вариантов, то есть аллелей, присутствующих у особей популяции. Аллели — разные варианты одного и того же гена, например A и a. Понятие генофонда позволяет описывать наследственные особенности группы в целом, а не только отдельного организма.

Частота аллеля — доля данного аллеля среди всех аллелей соответствующего гена в популяции. Её можно представить числом от 0 до 1 или процентом: например, 0,6 соответствует 60 %. Сравнение частот помогает увидеть, меняется ли генетический состав популяции при переходе от одного поколения к другому.

Элементарное эволюционное явление — изменение генетического состава популяции, в частности частот аллелей, из поколения в поколение. «Элементарное» здесь значит простейшее изменение, которое можно обнаружить и измерить, а не незначительное по последствиям. Если частоты аллелей меняются, популяция эволюционирует, даже если перемена не заметна по внешнему виду каждой особи.

Как это устроено

Особей связывает в популяцию не просто соседство, а возможность обмениваться наследственной информацией через размножение. Если две группы живут рядом, но почти не скрещиваются, их аллели распространяются преимущественно внутри каждой группы. Поэтому со временем их генофонды могут различаться. Изоляция не обязана быть полной: достаточно, чтобы обмен генами между группами был ограничен.

Особи одной популяции образуют размножающуюся группу, потому что при скрещивании передают потомству свои аллели. Из-за этого генетические варианты принадлежат не только отдельным организмам, но и общей группе, в которой эти организмы размножаются. Такой набор вариантов и называют генофондом. У вида может быть несколько популяций, и у каждой будет свой генофонд.

Отдельная особь рождается с определённым набором наследственных вариантов, а в течение жизни может менять размер, окраску или другие признаки под влиянием среды. Это не означает, что её аллели стали другими или что произошла эволюция. Эволюционное изменение возникает, когда особи с разными наследственными вариантами оставляют разное количество потомков. Тогда в следующем поколении доли этих вариантов могут стать иными.

Наследственное разнообразие необходимо для изменений: мутации создают новые аллели, а рекомбинации при образовании половых клеток и оплодотворении создают новые сочетания аллелей. Затем генетический состав могут менять разные факторы. При миграции особи переносят аллели между популяциями, дрейф генов случайно меняет их частоты, а естественный отбор чаще сохраняет варианты, помогающие выживать и размножаться в данных условиях.

Если обмен генами между популяциями ограничен, а условия жизни и действующие факторы различаются, изменения в их генофондах могут накапливаться по-разному. Через многие поколения группы всё сильнее расходятся по наследственным признакам. При длительном расхождении могут возникнуть препятствия для скрещивания и получения плодовитого потомства. Поэтому изменения популяций участвуют в образовании новых видов.

Популяция и изменения её генетического состава

В таблице сопоставлены сама размножающаяся группа и происходящие в ней эволюционные перемены. Если требуется определить, что именно меняется со временем, смотрите на частоты аллелей и генотипов. Если нужно назвать причину, учитывайте, что мутации и рекомбинации создают разнообразие, а другие факторы меняют его распространённость.

Разбор задач

Задача 1. В двух группах жуков одного вида частоты светлой и тёмной окраски различаются. Объясните, почему группы могут представлять разные популяции. Различие окраски само по себе не доказывает, что перед нами разные группы: нужно выяснить, как они связаны размножением. Проверим территорию, скрещивание и изоляцию.

1. Уточняем, живёт ли каждая группа на общей для её особей территории.
2. Выясняем, скрещиваются ли жуки внутри группы и есть ли обмен потомками между группами.
3. Если между группами мало скрещиваний, они относительно изолированы; разные частоты окраски могут быть признаком различий их генофондов.

Ответ. Группы могут быть разными популяциями, если внутри каждой жуки размножаются, а между группами обмен генами ограничен. Различие частот окраски согласуется с таким выводом, но для него нужно проверить также территорию и скрещивание.

Задача 2. В популяции частота аллеля A равна 0,6, а аллеля a — 0,4. После миграции особей частота A стала 0,5. Определите, изменился ли генофонд и укажите причину. Сравним значения до и после события, а затем свяжем перемену с переносом аллелей. Для двух аллелей одного гена сумма частот равна 1: до миграции 0,6 + 0,4 = 1.

1. Частота A уменьшилась с 0,6 до 0,5, то есть на 0,1.
2. Если в популяции есть только аллели A и a, частота a стала 0,5, поскольку сумма их частот равна 1.
3. Мигрирующие особи принесли свои аллели или изменили соотношение аллелей в группе.

Ответ. Генофонд изменился: частота A стала меньше, а при двух аллелях частота a — больше. Причина — миграция, то есть поток генов между группами.

Задача 3. Устойчивость насекомых к препарату наследуется. После его применения устойчивые особи чаще оставляют потомство. Объясните, почему это приводит к эволюционным изменениям популяции, а не отдельной особи. Нужно проследить, как наследственный вариант влияет на размножение и долю его носителей. Само применение препарата не превращает каждое насекомое в устойчивое.

1. В популяции уже есть наследственная изменчивость: одни особи устойчивее других.
2. После применения препарата устойчивые особи чаще выживают и оставляют потомство, передавая потомкам аллель устойчивости.
3. В следующих поколениях доля этого аллеля может увеличиться, поэтому меняется генетический состав популяции.

Ответ. Эволюционное изменение происходит в популяции, потому что от поколения к поколению меняется частота аллеля устойчивости. Отдельная особь не эволюционирует: отбор влияет на её выживание и размножение, а результат виден в составе потомства группы.

Типичные ошибки

Ошибка — говорить, что эволюционирует отдельная особь. Так можно решить, если смешивать эволюцию с изменениями признаков организма в течение жизни. Проверьте себя: можно ли сравнить частоты наследственных вариантов у нескольких поколений? Если да, речь идёт об изменении популяции.

Ошибка — считать популяцией любых особей одного вида на одной территории. Такое определение упускает размножение между особями и относительную изоляцию от других групп. Чтобы проверить вывод, выясните, обмениваются ли группы генами. Одного совпадения места обитания недостаточно.

Ошибка — считать, что появление мутации у одного организма сразу изменило генофонд. Мутация сначала возникает у особи, и её распространение зависит от передачи потомкам и размножения носителей. Проверьте, изменилась ли доля аллеля в популяции, а не только появился ли он у одного организма. Эти события связаны, но не тождественны.

Ошибка — утверждать, что естественный отбор создаёт нужные наследственные признаки. Отбор действует на уже существующие различия, меняя шансы особей оставить потомство, а новые аллели могут возникать при мутациях. Чтобы проверить объяснение, разделите источник наследственного разнообразия и фактор, который меняет частоты его вариантов.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны знания о виде, наследственности, изменчивости, генах и аллелях. Они помогают отличать наследуемый вариант от признака, возникшего под влиянием среды. Генетика объясняет, как аллели передаются потомкам и почему их частоты можно сравнивать в популяциях.

Эта тема служит основой для изучения естественного отбора и других факторов эволюции. Изменение генофонда показывает, как действие этих факторов отражается на группе при смене поколений. Накопление таких изменений помогает объяснить расхождение популяций и механизмы образования новых видов.

Что запомнить

• Популяция — группа особей одного вида, связанных размножением и общей территорией.
• У популяции есть общий генофонд.
• Элементарная единица эволюции — популяция, а не отдельная особь.
• Эволюционные изменения выражаются в изменении генетического состава популяции.
• Мутации создают новые наследственные варианты, а отбор и другие факторы меняют их частоты.
• Изменения популяций накапливаются из поколения в поколение.