§ 16. Вакуоли

Определения и обозначения

Вакуоль — мембранный полый органоид, заполненный клеточным соком или другой жидкостью. Она есть у растений, грибов и многих одноклеточных организмов; её размер и задачи зависят от типа клетки. В растительных клетках вакуоли часто сливаются в крупную центральную полость, поэтому органоид занимает заметную часть клетки.

Тонопласт — мембрана, которая окружает вакуоль и отделяет её содержимое от цитоплазмы. Он избирательно проницаем: одни вещества проходят через него легче, чем другие, а перенос многих веществ клетка регулирует. Благодаря этому состав жидкости внутри вакуоли может отличаться от состава цитоплазмы.

Клеточный сок — водный раствор веществ, находящийся в растительной вакуоли. В нём содержатся сахара, минеральные соли, органические кислоты, пигменты и продукты обмена; некоторые вещества служат запасом, другие влияют на окраску или помогают поддерживать водный баланс. Накопление растворённых веществ также влияет на поступление воды в вакуоль.

Тургорное давление — давление содержимого клетки на клеточную стенку. Оно возрастает, когда вода наполняет вакуоль и клетка становится упругой, а при потере воды уменьшается. Тургор помогает растению сохранять форму, хотя сам по себе не заменяет прочную клеточную стенку.

Как это устроено

В молодых растительных клетках обычно есть несколько небольших пузырьков — провакуолей. По мере роста клетки они увеличиваются и могут сливаться, образуя центральную вакуоль. Такой способ позволяет постепенно накапливать жидкость; большая вакуоль поддерживает объём клетки, тогда как цитоплазма и органоиды остаются в тонком слое у стенки. Поэтому крупная вакуоль занимает существенную часть зрелой клетки.

Тонопласт не просто отделяет клеточный сок от цитоплазмы, а участвует в обмене между ними. Через мембрану перемещаются вода и растворённые вещества, в том числе ионы; специальные белки помогают переносить отдельные молекулы. Избирательность переноса позволяет клетке сохранять нужный состав клеточного сока и управлять количеством веществ в вакуоли. Если бы мембрана пропускала всё одинаково, клетке было бы труднее поддерживать внутренние условия.

Вода перемещается через тонопласт по осмосу: она переходит туда, где концентрация растворённых частиц выше, если мембрана пропускает воду, но ограничивает некоторые частицы. Когда вода поступает в вакуоль, её содержимое сильнее давит на цитоплазму и клеточную стенку — возникает тургор. Стенка сопротивляется этому давлению и не даёт клетке бесконтрольно увеличиваться. При недостатке воды вакуоль уменьшается, давление падает, и ткани растения теряют упругость, то есть увядают.

В клеточном соке могут накапливаться сахара, минеральные соли, органические кислоты и пигменты, а также продукты обмена. Сахара и некоторые другие вещества могут служить запасом, соли и кислоты участвуют в поддержании состава внутренней среды, а пигменты придают окраску клеткам и тканям. Часть продуктов обмена клетка изолирует в вакуоли, чтобы они не мешали работе цитоплазмы. Таким образом, вакуоль одновременно связана с запасанием, окраской, водным балансом и обменом веществ.

Вакуоли у разных организмов приспособлены к разным условиям жизни. Центральная вакуоль растения хранит клеточный сок и помогает поддерживать тургор, тогда как сократительная вакуоль пресноводного одноклеточного собирает избыток воды и выводит его наружу. Пищеварительная вакуоль некоторых одноклеточных образуется вокруг захваченной пищи, которую расщепляют ферменты. У грибов вакуоли могут запасать воду, ионы и вещества и участвовать в поддержании осмотического равновесия.

Типы вакуолей, их строение и функции

Таблица помогает сравнить вакуоли не только по названию, но и по условиям, в которых они работают. Сначала определите, где встречается вакуоль, затем свяжите её содержимое или процесс с выполняемой задачей. Так легче заметить, что сходный органоид может участвовать в разных процессах.

Разбор задач

Задача 1. На схеме растительной клетки нужно найти вакуоль, тонопласт и клеточный сок и указать функцию каждого элемента. Сначала различите органоид целиком, его оболочку и содержимое. Затем свяжите каждую часть с её ролью.

1. Найдите крупную полость внутри клетки, обычно занимающую значительную часть её объёма: это вакуоль.
2. Определите тонкую мембрану по границе вакуоли: она отделяет содержимое от цитоплазмы и регулирует перенос веществ.
3. Жидкость внутри границы — клеточный сок; в нём растворены различные вещества, а его наполнение водой связано с тургором.

Ответ. Вакуоль — органоид для размещения и накопления жидкости и веществ; тонопласт отделяет её от цитоплазмы и регулирует обмен; клеточный сок — содержимое вакуоли, участвующее в запасании веществ и водном балансе. При разборе схемы важно не называть мембрану вакуолью: это только её оболочка.

Задача 2. Растительную клетку помещают сначала в чистую воду, а затем в концентрированный раствор соли. Нужно объяснить, почему в первом случае клетка становится упругой, а во втором — вялой. Для решения проследите, куда движется вода через мембраны, и что происходит с тургором.

1. В чистой воде концентрация растворённых веществ снаружи ниже, чем внутри клетки, поэтому вода по осмосу поступает внутрь.
2. Вода увеличивает объём вакуоли; содержимое клетки давит на клеточную стенку, и тургор возрастает — клетка становится упругой.
3. В концентрированном растворе соли снаружи больше растворённых веществ, поэтому вода уходит из клетки. Вакуоль уменьшается, тургор ослабевает; при сильной потере воды возможно отделение содержимого клетки от стенки — плазмолиз.

Ответ. В чистой воде вода поступает в клетку и наполняет вакуоль, поддерживая тургор. В концентрированном солевом растворе вода выходит, вакуоль сокращается, и клетка становится вялой. Клеточная стенка при этом не исчезает: меняется наполнение клетки водой.

Задача 3. Сравните центральную вакуоль растения и сократительную вакуоль пресноводного одноклеточного организма. Укажите источник воды, направление её удаления и биологическое значение вакуолей. Сравнивать следует не только строение, но и задачу, которую органоид решает в условиях среды.

1. Для растения вода поступает из окружающей среды через клетку и может накапливаться в центральной вакуоли; это поддерживает тургор и водный баланс.
2. Пресноводный одноклеточный организм получает воду из окружающей его пресной воды, поскольку вода осмотически поступает внутрь клетки.
3. Сократительная вакуоль собирает избыток воды и периодически выводит его наружу, препятствуя чрезмерному разбавлению содержимого клетки.

Ответ. Центральная вакуоль удерживает клеточный сок и помогает растительной клетке сохранять упругость; сократительная вакуоль удаляет избыток воды из одноклеточного организма. Обе связаны с водным обменом, но первая поддерживает тургор и запасание, а вторая обеспечивает осморегуляцию в пресной воде.

Типичные ошибки

Считать вакуоль пустой полостью — ошибка: внутри неё находится клеточный сок или другая жидкость. Такое представление возникает из-за слова «полость», которое описывает форму, а не отсутствие содержимого. Проверьте себя вопросом: что именно занимает внутреннее пространство и какие растворённые вещества там могут находиться?

Путать вакуоль с тонопластом — значит смешивать органоид и его оболочку. Мембрану часто выделяют на схеме отдельной линией, поэтому кажется, будто это и есть вся вакуоль. Проверка простая: вакуоль включает и мембрану, и содержимое, а тонопластом называется только её мембрана.

Утверждать, что вакуоли нужны только для запасания, — значит упускать другие их задачи. Запасание легко запомнить, но вакуоли также связаны с тургором и водным обменом, а у некоторых организмов участвуют в пищеварении или удалении воды. Чтобы проверить ответ, сравните центральную, пищеварительную и сократительную вакуоли: их функции различаются.

Объяснять увядание исчезновением клеточной стенки неверно: при недостатке воды стенка остаётся на месте. Уменьшается объём вакуоли и ослабевает давление содержимого на стенку, поэтому клетки теряют упругость. Проверьте причинную цепочку: потеря воды — уменьшение вакуоли — снижение тургора — увядание.

Связь с другими темами

Чтобы понять работу вакуоли, нужно знать строение растительной клетки, функции клеточной мембраны и стенки, роль цитоплазмы и явление осмоса. Эти понятия помогают объяснить водный режим растений и плазмолиз, а также работу вакуолей у одноклеточных организмов. Тема связана с фотосинтезом и выделением через накопление веществ и продуктов обмена. Она пригодится и в быту: с её помощью можно понять, почему засоление почвы затрудняет поступление воды, растения увядают, а запасные вещества накапливаются в клетках.

Что запомнить

• Вакуоль — мембранный органоид, заполненный жидким содержимым.
• Мембрана вакуоли называется тонопластом.
• В растительной клетке крупная центральная вакуоль заполнена клеточным соком.
• Поступление воды в вакуоль по осмосу поддерживает тургор.
• При потере воды вакуоль уменьшается, и растение увядает.
• Сократительные вакуоли удаляют избыток воды, а пищеварительные участвуют во внутриклеточном пищеварении.
• В вакуолях могут накапливаться запасные, окрашивающие и ненужные для цитоплазмы вещества.