§ 37. Онтогенез. Эмбриональное развитие животных

Определения и обозначения

Онтогенез — индивидуальное развитие организма от образования зиготы до конца жизни. В нём различают эмбриональный период, когда развивается зародыш, и постэмбриональный — после рождения или выхода из яйца. Такое деление помогает описать весь жизненный путь организма, а не только его формирование до появления на свет.

Дробление — последовательные митотические деления зиготы без увеличения общего размера зародыша. Образуются мелкие клетки — бластомеры. Это понятие объясняет, почему один зародыш быстро становится многоклеточным, хотя внешне почти не меняется в размерах.

Бластула — стадия зародыша, обычно имеющая вид слоя клеток, окружающего внутреннюю полость — бластоцель. Она возникает после серии дроблений, когда бластомеры располагаются упорядоченно. Эта стадия служит исходной для дальнейшей перестройки зародыша.

Гаструляция — процесс образования зародышевых листков и формирования плана строения зародыша. Она связана с перемещением клеток и изменением их взаимного расположения. Понимание этого термина помогает отличить простое увеличение числа клеток от их пространственной организации.

Как это устроено

При дроблении число клеток растёт, а размер зародыша почти не меняется. Причина в том, что после каждого деления бластомеры не проходят обычный период роста, а сразу снова делятся. Исходный объём зиготы распределяется между всё большим количеством клеток, поэтому каждая из них становится меньше. Так зародыш быстро получает клеточную массу, необходимую для следующей перестройки.

По мере дробления бластомеры образуют организованный слой, а внутри зародыша появляется бластоцель — полость, заполненная жидкостью. Так формируется бластула. Полость важна не сама по себе: она создаёт пространство, относительно которого клетки могут перемещаться и менять положение. Это облегчает переход к гаструляции, когда прежнее расположение клеток уже перестраивается.

Во время гаструляции часть клеток перемещается внутрь зародыша, а другие остаются снаружи или располагаются между слоями. Так возникают эктодерма — наружный листок и энтодерма — внутренний; у многих животных формируется ещё и мезодерма между ними. Причина образования нескольких листков — разделение клеток на группы, которые оказываются в разных условиях и получают разные сигналы. Поэтому у каждой группы складывается своё направление дальнейшей специализации.

Зародышевые листки — не готовые органы, а группы клеток, из которых позднее возникают ткани и органы. Из эктодермы развиваются, например, нервная система и наружные покровы; из энтодермы — эпителий пищеварительной трубки и связанные с ней железы. Мезодерма даёт начало мышцам, скелету, кровеносной системе и многим внутренним органам. Различие производных связано с тем, что клетки листков занимают разные положения и получают неодинаковые сигналы, поэтому специализируются по-разному.

В ходе органогенеза из зародышевых листков формируются ткани, органы и системы органов. Клетки специализируются, объединяются в ткани и взаимодействуют, благодаря чему части организма складываются в работающую систему. Когда зародыш достигает стадии рождения или выхода из яйца, эмбриональный период сменяется постэмбриональным. Общая последовательность стадий у животных сопоставима, но сроки и детали развития зависят от вида.

Основные стадии эмбрионального развития животных

Читайте таблицу сверху вниз: каждая стадия создаёт условия для следующей, а результат одной становится исходным материалом для дальнейшего развития. Для самопроверки сопоставьте столбцы «Что происходит» и «Результат». Последний столбец помогает не смешивать деление клеток, перестройку зародыша и формирование органов.

Разбор задач

Задача 1. В зиготе после нескольких делений стало больше клеток, но размер зародыша почти не изменился. Определите стадию и объясните наблюдение.

1. Сопоставляем условие с признаками стадий: отмечены множественные деления и отсутствие заметного увеличения зародыша.
2. Такое сочетание характерно для дробления. При нём зигота делится митозом, а между делениями клетки почти не растут.
3. Объём зародыша распределяется между новыми клетками, поэтому число бластомеров растёт, а сами они становятся мельче.

Ответ: это дробление; клеток становится больше, но общий размер зародыша почти не меняется из-за отсутствия обычного роста между делениями.

Задача 2. Укажите, какие изменения произойдут с зародышем при переходе от бластулы к гаструле и какие структуры образуются.

1. Сначала определяем, что меняется на этом переходе: не просто число клеток, а их расположение и устройство зародыша.
2. Во время гаструляции клетки перемещаются, часть из них оказывается внутри, а другие сохраняют наружное положение или располагаются между слоями.
3. В результате формируются эктодерма и энтодерма, а у многих животных — также мезодерма. Эти зародышевые листки позднее дают начало разным тканям и органам.

Ответ: при переходе к гаструле клетки перемещаются и образуют зародышевые листки: эктодерму, энтодерму и, у многих животных, мезодерму.

Задача 3. Клетки наружного зародышевого листка и внутреннего зародышевого листка дают начало разным тканям. Определите листки и объясните, почему их производные различаются.

1. По положению определяем названия: наружный листок — эктодерма, внутренний — энтодерма.
2. Вспоминаем характерные производные: эктодерма связана, например, с нервной системой и наружными покровами, а энтодерма — с эпителием пищеварительной трубки и связанными с ней железами.
3. Различия возникают потому, что клетки листков находятся в разных условиях и получают неодинаковые сигналы, влияющие на их специализацию.

Ответ: наружный листок — эктодерма, внутренний — энтодерма; их клетки специализируются по-разному из-за различий положения и сигналов, которые они получают.

Типичные ошибки

Ошибка: считать дробление обычным увеличением зародыша. Так можно решить, потому что при делении клеток число клеток и правда возрастает. Но между делениями бластомеры почти не растут, поэтому размер зародыша остаётся примерно прежним. Проверьте себя: если описано увеличение числа клеток без роста зародыша, речь идёт о дроблении.

Ошибка: называть бластулу и гаструлу одной стадией. Их путают, потому что обе представляют собой ранние стадии развития зародыша. Однако бластула возникает после дробления, а гаструляция сопровождается перемещением клеток и образованием листков. Для проверки назовите главный признак каждой: у бластулы есть бластоцель, у гаструлы формируются зародышевые листки.

Ошибка: считать зародышевые листки уже сформированными органами. Названия листков могут создавать такое впечатление, но листок — это группа клеток, из которой органы развиваются позднее. Проверьте себя вопросом: перед вами источник развития ткани или уже готовая часть организма? Если речь о листке, это группа клеток, а не орган.

Ошибка: полагать, что эмбриональное развитие у всех животных полностью одинаково. Общие названия стадий создают впечатление, будто совпадают все процессы и сроки. На деле сопоставимы общий ход и ключевые этапы, но детали различаются у разных животных. Проверяйте обобщение: говорите об общем порядке стадий, а не утверждайте, что каждый вид развивается совершенно одинаково.

Связь с другими темами

Чтобы понять онтогенез, нужно знать строение клетки и митоз: дробление представляет собой ряд клеточных делений. Важны также оплодотворение и образование зиготы, с которой начинается эмбриональное развитие. Эта тема помогает разобраться, как специализируются клетки, формируются ткани и органы, а также чем эмбриональный период отличается от постэмбрионального. Так знания о клетке связываются с развитием целого организма.

Что запомнить

• Онтогенез — развитие отдельного организма на протяжении его жизни.
• Эмбриональное развитие начинается с образования зиготы.
• При дроблении число клеток увеличивается, а размер зародыша почти не растёт.
• После дробления формируется бластула с полостью внутри.
• Во время гаструляции возникают зародышевые листки.
• Из зародышевых листков в ходе органогенеза развиваются ткани и органы.