§ 20. Продуктивность экосистем

Определения и обозначения

Продуктивность экосистемы — скорость образования органического вещества и связанной с ним энергии за определённое время на определённой площади или в объёме. Она позволяет сравнивать, насколько быстро экосистемы создают органическое вещество, но для сравнения нужно учитывать одинаковые площадь и период.

Первичная продукция — органическое вещество, которое продуценты образуют из неорганических веществ. Источником энергии служит свет при фотосинтезе или энергия химических реакций при хемосинтезе. Понятие помогает отделить создание органического вещества у основания пищевых цепей от его последующего потребления.

Валовая первичная продукция — всё органическое вещество, созданное продуцентами за определённый период, до вычета затрат на дыхание. Она показывает общий результат работы продуцентов, поэтому учитывает и ту часть вещества, которую сами организмы затем используют.

Чистая первичная продукция — часть первичной продукции, остающаяся после затрат продуцентов на дыхание. Она доступна другим организмам экосистемы и важна для оценки вещества, которое может поступить в пищевые цепи.

Вторичная продукция — органическое вещество, образованное гетеротрофными организмами из потреблённой пищи. Она показывает прирост вещества у организмов, которые получают готовую органику, а не создают её из неорганических соединений.

Как это устроено

Продуценты создают первичное органическое вещество, соединяя неорганические вещества в органические соединения. Для этого им нужна энергия: большинство использует свет, а некоторые микроорганизмы — энергию химических реакций. Поскольку энергия не возникает сама по себе, скорость образования продукции зависит от того, насколько доступны источники энергии и исходные вещества, например вода и минеральные элементы.

Валовая продукция включает всё, что продуценты успели создать, но самим организмам требуется энергия для дыхания и поддержания жизнедеятельности. На это расходуется часть органического вещества, поэтому оставшаяся чистая продукция меньше валовой. Связь выражается так: чистая первичная продукция = валовая первичная продукция − затраты на дыхание продуцентов.

Оставшаяся после дыхания часть не обязательно сразу съедается, однако именно она представляет доступный другим организмам запас органического вещества. Ею питаются консументы, а остатки и отмершие организмы становятся источником вещества для редуцентов — организмов, разлагающих органику. Так продукция продуцентов связывает первичное образование вещества с его дальнейшим движением по пищевым цепям и разложением.

Гетеротрофы образуют вторичную продукцию, когда используют пищу для построения собственного тела и роста. При этом усваивается не вся съеденная пища: неусвоенные остатки выводятся, а часть усвоенного вещества расходуется на дыхание и другие процессы жизнедеятельности. Поэтому вторичная продукция — только та часть потреблённого вещества, которая действительно стала новой биомассой организма.

Продуктивность зависит от условий среды, доступности ресурсов, видового состава и времени измерения. При достатке света, воды и питательных веществ образование продукции может идти быстрее, чем при их нехватке; значение имеет и то, какие организмы входят в сообщество. Поэтому продуктивность плодородного луга и малопродуктивной пустыни обычно различается, а результаты сравнения должны быть отнесены к сопоставимым срокам и площадям.

Виды продукции экосистем и их особенности

Сначала определите, кто образует рассматриваемое вещество: продуценты или гетеротрофы. Затем проверьте, учитывается ли дыхание и какую часть пищи или продукции оценивают. Такое сравнение помогает не смешивать разные показатели.

Разбор задач

Задача 1. Продуценты экосистемы за год образовали 2400 кДж/м² органического вещества, а на дыхание затратили 900 кДж/м². Найдите чистую первичную продукцию. Требуется вычесть из валовой продукции расход на дыхание: именно этот расход не остаётся в распоряжении других организмов.

1. Запишем связь: чистая первичная продукция = валовая первичная продукция − затраты на дыхание.
2. Подставим данные: 2400 − 900 = 1500.
3. Оставим единицы исходного показателя — кДж/м² за год.

Ответ: 1500 кДж/м² за год.

Задача 2. За сезон чистая первичная продукция луга составила 800 г/м². На рост организмов следующего трофического уровня приходится 10% этой величины. Нужно найти их продукцию, а не повторить показатель продуцентов: для этого вычислим одну десятую от исходного значения.

1. Переведём процент в десятичную дробь: 10% = 0,1.
2. Умножим чистую первичную продукцию на долю: 800 × 0,1 = 80.
3. Единица площади и период сохраняются, поскольку мы нашли долю от величины за сезон.

Ответ: продукция организмов следующего уровня составляет 80 г/м² за сезон.

Задача 3. Экосистема А образует за год 1200 г органического вещества на 1 м² и занимает 2 га, а экосистема Б образует 900 г/м² и занимает 3 га. Здесь сравнивают не продуктивность единицы площади, а годовую продукцию каждой экосистемы целиком, поэтому нужно учесть площадь.

1. Переведём гектары в квадратные метры: 2 га = 20 000 м², 3 га = 30 000 м².
2. Для А найдём общую продукцию: 1200 × 20 000 = 24 000 000 г за год.
3. Для Б: 900 × 30 000 = 27 000 000 г за год.

Ответ: экосистема Б образует больше вещества в целом — на 3 000 000 г, или 3 т за год.

Типичные ошибки

Считать валовую и чистую первичную продукцию одинаковыми. Это неверно, потому что часть созданного вещества продуценты расходуют на дыхание. Ошибку легко допустить, если не заметить в условии этот расход; проверьте себя формулой: чистая продукция должна равняться валовой за вычетом дыхания.

Путать первичную продукцию со вторичной. Первичную создают продуценты, а вторичную образуют гетеротрофы из пищи. Путаница возникает из-за того, что оба показателя описывают образование органического вещества; для проверки назовите организм и спросите, создаёт ли он органику из неорганических веществ или получает её с пищей.

Сравнивать продуктивность без учёта площади и времени. Показатель относится к определённой площади или объёму и периоду, поэтому значения за разные сроки или с разными единицами нельзя напрямую сопоставлять. Проверьте, одинаковы ли знаменатели и периоды; если нужно сравнить общий объём продукции, умножьте показатель на площадь.

Считать, что вся потреблённая пища становится новой биомассой. Часть пищи не усваивается, а усвоенное вещество расходуется на жизнедеятельность, в том числе на дыхание. Такая ошибка появляется, когда потребление принимают за прирост; проверьте, какая часть действительно усвоена и включена в состав организма.

Связь с другими темами

Для понимания продуктивности нужно знать роли продуцентов, консументов и редуцентов, а также основы фотосинтеза и дыхания. Продукция связана с пищевыми цепями, потоками энергии и экологическими пирамидами: она показывает, сколько вещества и энергии может перейти между трофическими уровнями. Эти понятия помогают сравнивать экосистемы и оценивать их ресурсы.

Что запомнить

• Продуктивность характеризует образование органического вещества за определённое время.
• Первичную продукцию образуют продуценты.
• Валовая первичная продукция включает всё созданное продуцентами органическое вещество.
• Чистая первичная продукция равна валовой за вычетом затрат на дыхание продуцентов.
• Чистая первичная продукция доступна другим организмам экосистемы.
• Вторичную продукцию образуют гетеротрофы.
• Продуктивность зависит от условий среды и обеспеченности ресурсами.