§ 4. Гетерозис и его использование в селекционном процессе

Определения и обозначения

Гетерозис — усиление жизнеспособности, продуктивности или других хозяйственно ценных признаков у гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами. Это преимущество оценивают по конкретным признакам, например по урожайности или скорости роста. Оно зависит от сочетания родительских генотипов и не обязано проявляться у каждого гибрида.

Инбредная линия — генетически однородная линия, полученная длительным самоопылением или близкородственным скрещиванием. Такие линии используют как родительские формы, потому что их наследственные особенности достаточно стабильны и предсказуемы. При этом жизнеспособность линии может снижаться из-за увеличения доли одинаковых аллелей.

Гибрид первого поколения (F1) — потомство, полученное при скрещивании генетически различающихся родительских форм. Если скрещивают чистые линии, потомки обычно получают одинаковые сочетания аллелей и потому генетически однородны между собой. F1 — поколение, в котором селекционер рассчитывает получить нужное сочетание родительских признаков.

Гетерозиготность — наличие у организма разных аллелей одного гена, например Aa. При скрещивании различающихся линий доля гетерозиготных генов у потомства может увеличиться. Это может быть связано с гетерозисом, но сама по себе гетерозиготность ещё не гарантирует преимущества по хозяйственно ценному признаку.

Как это устроено

Чтобы получить однородную инбредную линию, растения многократно самоопыляют, а животных скрещивают с близкими родственниками. При каждом поколении чаще встречаются одинаковые аллели, поэтому потомки всё больше похожи по наследственным признакам. Одновременно могут проявиться неблагоприятные рецессивные варианты, которые прежде не влияли на организм в гетерозиготном состоянии. Из-за этого инбредная линия иногда становится менее жизнеспособной или продуктивной, хотя её генетические особенности легче предсказывать.

Когда скрещивают две генетически различающиеся линии, каждая передаёт потомству собственные варианты генов. В результате у гибрида возникают сочетания аллелей, которых не было в таком виде у каждой родительской линии, а гетерозиготность может возрасти. Если родители — чистые линии, то каждый из них передаёт потомкам один и тот же набор аллелей. Поэтому особи F1 обычно похожи друг на друга, хотя могут заметно отличаться от родителей по выраженности отдельных признаков.

Гетерозис объясняют несколькими генетическими механизмами. Согласно одному объяснению, доминантные аллели от одного родителя маскируют неблагоприятные рецессивные аллели другого, и вредное влияние последних ослабевает. Другое объяснение связано с преимуществом гетерозигот: сочетание разных аллелей одного гена может оказаться выгоднее каждого из соответствующих гомозиготных сочетаний. В конкретном гибриде могут действовать сразу несколько причин, поэтому эффект нельзя свести к одному универсальному правилу.

В F1 сочетания аллелей, полученные от родительских линий, повторяются у потомков, что помогает сохранять сходство и выраженность признака. При образовании следующего поколения аллели расходятся в половые клетки и вновь сочетаются в потомстве. Из-за расщепления часть особей получает иные сочетания генов, а удачные комплексы, связанные с гетерозисом, могут распадаться. Поэтому F2 часто более изменчиво, а среднее значение полезного признака может стать ниже, чем у F1.

Селекционеры поддерживают родительские линии отдельно, чтобы они не смешивались и сохраняли нужные наследственные особенности. Затем в контролируемых условиях скрещивают выбранные линии и получают семена гибрида F1; при необходимости это скрещивание повторяют для нового урожая. Гибриды используют в растениеводстве, например для получения продуктивных посевов, и в животноводстве, когда нужные признаки можно сочетать в потомстве. Собранные с F1 семена не всегда позволяют воспроизвести такое же однородное поколение, поэтому гибридное семеноводство требует исходных родительских форм.

Родительские линии и поколения гибридов при использовании гетерозиса

Сравнивайте столбцы, чтобы проследить переход от однородных родительских линий к гибриду и его потомству. Указанные особенности типичны, но выраженность гетерозиса зависит от конкретных организмов и условий. Таблица показывает, почему F1 часто используют как конечный продукт скрещивания.

Разбор задач

Задача 1. У двух родительских линий урожайность составляет 6 и 8 т/га, у гибрида F1 — 10 т/га. Нужно найти, на сколько процентов урожайность гибрида превышает среднее значение родителей. Сначала сравним F1 не с одним из родителей, а со средним показателем двух линий.

1. Находим среднюю урожайность родителей: (6 + 8) / 2 = 7 т/га.
2. Вычисляем превышение гибрида: 10 − 7 = 3 т/га.
3. Делим превышение на среднее родителей и умножаем на 100%: 3 / 7 × 100% ≈ 42,9%.

Ответ: урожайность F1 примерно на 42,9% выше среднего значения родителей. Деление на среднюю урожайность показывает именно относительное, а не абсолютное превышение. Если бы требовалось сравнение с лучшей линией, основание расчёта было бы другим.

Задача 2. Две чистые линии растения различаются по аллелям нескольких генов. Объясните, почему их гибрид F1 может быть однородным и одновременно проявлять более высокую жизнеспособность. Здесь нужно разделить два вопроса: сходство потомков между собой и их возможное преимущество перед родителями.

1. Чистая линия передаёт потомству один и тот же набор аллелей. При скрещивании одних и тех же двух линий потомки получают одинаковые сочетания аллелей и обычно образуют однородное поколение F1.
2. Различия между родителями создают у гибрида новые сочетания аллелей и могут повысить гетерозиготность.
3. Доминантные аллели способны маскировать неблагоприятные рецессивные, а отдельные гетерозиготные сочетания могут быть выгодны.

Ответ: F1 может быть однородным, поскольку все потомки получают одинаковые варианты аллелей от одних и тех же чистых линий. При этом сочетание наследственных вариантов родителей может повысить жизнеспособность. Такой эффект возможен, но не гарантирован для любого скрещивания.

Задача 3. Селекционер получил высокопродуктивный гибрид F1, но собранные с него семена дали неоднородное потомство с менее стабильной продуктивностью. Объясните, почему это произошло, и предложите способ ежегодно получать исходный эффект. Важно учитывать, что семена с растений F1 дают уже следующее поколение, а не повторяют исходное скрещивание чистых линий.

1. При образовании F2 аллели расщепляются и образуют новые сочетания. Поэтому потомки могут различаться по генотипу и внешним признакам.
2. У части растений удачные сочетания аллелей, связанные с высокой продуктивностью F1, распадаются. Из-за этого средний уровень признака может снизиться, а разброс — увеличиться.
3. Нужно сохранить исходные родительские линии раздельно и вновь скрещивать их для получения семян F1.

Ответ: неоднородность и нестабильность F2 объясняются расщеплением и изменением сочетаний аллелей. Для ежегодного получения исходного эффекта селекционер должен поддерживать родительские линии отдельно и повторять контролируемое скрещивание.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что гетерозис проявляется у любого гибрида. Так думают, потому что смешение наследственных вариантов кажется достаточным условием для преимущества, но важны конкретные родительские генотипы и их сочетание. Проверяйте себя: выясните, какой признак сравнивают и действительно ли F1 превосходит родителей по нему. Генетическое различие само по себе не доказывает наличие гетерозиса.

Ошибка: отождествлять гетерозис с гетерозиготностью. Эти понятия связаны, но первое описывает усиление признака, а второе — наличие разных аллелей одного гена. Такое смешение возникает из-за того, что гетерозиготность может быть одним из условий преимущества. Проверка проста: спросите, есть ли данные о превосходстве по признаку, а не только о различии аллелей.

Ошибка: утверждать, что F1 всегда лучше каждого родителя по всем признакам. Гетерозис может проявиться лишь по некоторым характеристикам и зависеть от условий среды. Ошибку допускают, когда отдельный удачный результат переносят на все свойства организма. Проверяйте вывод по каждому признаку отдельно и не забывайте, что результат оценивают в конкретных условиях.

Ошибка: ожидать от семян F2 такой же однородности и продуктивности, как у F1. Причина ошибки — предположение, будто потомки гибрида сохраняют родительское сочетание аллелей без изменений. В F2 происходит расщепление, поэтому потомки могут различаться, а полезные сочетания — распадаться. Чтобы проверить себя, уточните, получены ли семена повторным скрещиванием исходных линий или собраны с гибрида F1.

Связь с другими темами

Для понимания гетерозиса нужны представления о гене и аллелях, доминантных и рецессивных признаках, а также о гомозиготности и гетерозиготности. Эти понятия помогают объяснить, почему при скрещивании меняются сочетания наследственных вариантов. Тема связана с селекцией растений и животных, гибридизацией и инбридингом. Законы наследования позволяют предсказывать расщепление потомства и выбирать способы повышения продуктивности сельскохозяйственных организмов.

Что запомнить

• Гетерозис — преимущество гибрида по отдельным признакам перед родительскими формами.
• Для проявления гетерозиса обычно скрещивают генетически различающиеся родительские линии.
• Инбредные линии помогают получать однородные родительские формы для скрещивания.
• Гибриды F1 от скрещивания чистых линий обычно однородны.
• Гетерозис может быть связан с маскировкой вредных рецессивных аллелей и преимуществом гетерозигот.
• В поколении F2 удачные сочетания аллелей могут распадаться, поэтому эффект гетерозиса часто ослабевает.
• Для регулярного получения гибридов F1 родительские линии поддерживают отдельно и скрещивают заново.