§ 8. Эволюционная теория Дарвина. Синтетическая теория эволюции

Определения и обозначения

Борьба за существование — совокупность отношений организмов между собой и с условиями среды, влияющих на их выживание и размножение. Это не только прямые столкновения: к ней относятся конкуренция за ресурсы и воздействие неблагоприятных факторов. Понятие помогает объяснить, почему особи в одной популяции оставляют разное число потомков.

Естественный отбор — преимущественное выживание и размножение особей с наследственными признаками, повышающими их приспособленность. Приспособленность означает способность выживать и оставлять потомство в конкретных условиях. Это понятие объясняет, как полезные в данной среде варианты признаков становятся более распространёнными.

Популяция — группа особей одного вида, длительно обитающих на общей территории и свободно скрещивающихся; в синтетической теории она рассматривается как элементарная единица эволюции. Отдельная особь может вырасти или изменить состояние, но эволюционное изменение видно по составу поколений. Поэтому частоты наследственных вариантов сравнивают именно в популяциях.

Синтетическая теория эволюции — современное учение об эволюции, объединяющее представления о естественном отборе с данными генетики и других биологических наук. Она связывает наблюдаемые изменения признаков с изменениями частот аллелей — вариантов одного гена. Это позволяет объяснить и источник наследственных различий, и механизмы изменения генофонда популяции.

Как это устроено

Организмы часто производят больше потомков, чем среда способна обеспечить пищей, местом и другими ресурсами. Если бы выживали все потомки и каждый размножался, численность росла бы без ограничений. Но ресурсы конечны, поэтому часть потомства не доживает до размножения или оставляет меньше потомков. Так избыточное размножение создаёт условия для различий в репродуктивном успехе.

Особи одной популяции отличаются друг от друга, а часть этих различий наследуется. Новые варианты наследственных признаков появляются из-за мутаций — изменений генетического материала, а новые сочетания возникают при рекомбинации генов. Они появляются не потому, что организм нуждается в конкретном признаке: среда не задаёт мутации заранее. Именно наследуемость позволяет варианту сохраняться в поколениях, а не исчезать вместе с изменившейся особью.

Ресурсы ограничены, а организмы взаимодействуют друг с другом и со средой. Поэтому носители разных наследственных вариантов оказываются в неодинаковых условиях: например, одни лучше скрываются от хищника, другие эффективнее добывают пищу. Борьба за существование означает такую разницу возможностей, а не обязательную физическую схватку. Она создаёт условия, при которых одни особи оставляют больше потомства, чем другие.

Если наследственный вариант помогает выжить или размножиться, его носители в среднем передают его потомству чаще. Естественный отбор таким образом меняет состав популяции: благоприятные в данных условиях варианты могут накапливаться, а менее успешные — становиться редкими. Различия между популяциями способны усиливаться, если условия их жизни неодинаковы. Так объясняются приспособленность и расхождение признаков без предположения о целенаправленном изменении организмов.

Синтетическая теория описывает эволюцию как изменение частот аллелей в популяциях. Мутации создают новые варианты, рекомбинации — новые сочетания генов, естественный отбор меняет их распространённость в связи с репродуктивным успехом. Дрейф генов меняет частоты случайно, особенно в небольших популяциях, а миграции переносят аллели между популяциями. Если различия накапливаются и обмен генами ограничивается изоляцией, со временем может произойти образование новых видов.

Эволюционная теория Дарвина и синтетическая теория эволюции

Сопоставляйте не только названия факторов, но и то, какой вопрос объясняет каждый подход: откуда берутся различия, где происходят изменения и почему признаки распространяются. Дарвин сформулировал основную роль отбора, а синтетическая теория уточнила генетические механизмы и добавила другие факторы эволюции. Слово «единица» в таблице относится к уровню, на котором рассматривают эволюционное изменение.

Разбор задач

У двух групп жуков различается окраска, но только часть различий передаётся потомству. Определите, какие различия могут стать материалом естественного отбора.

1. Сначала разделите наблюдаемые различия по способности наследоваться. Передаваемые потомству варианты могут сохраняться в популяции в следующих поколениях, а изменения, возникшие только у отдельного жука под влиянием среды, обычно не передаются.
2. Затем проверьте, связаны ли наследственные варианты с различиями в выживании или размножении. Без такого различия отбор не будет преимущественно увеличивать частоту одного варианта.
3. Сделайте вывод, не смешивая два условия: признак должен быть наследственным и влиять на репродуктивный успех в конкретной среде.

Ответ: материалом отбора могут стать только наследуемые различия окраски; их распространение зависит от влияния на выживание и размножение.

После нескольких поколений на тёмной почве в популяции жуков участились особи с тёмной окраской. Объясните изменение состава популяции.

1. Предположите, что окраска хотя бы частично наследуется. Иначе частое появление тёмных жуков не объяснялось бы передачей признака из поколения в поколение.
2. На тёмной почве окраска может делать жуков менее заметными для хищников. Если тёмные особи чаще выживают и оставляют потомство, они передают соответствующие наследственные варианты чаще.
3. Сравните поколения: доля тёмных жуков увеличивается не потому, что каждый жук целенаправленно потемнел, а потому, что потомство оставили особи с таким вариантом.

Ответ: при наследуемости окраски и преимуществе маскировки естественный отбор увеличил частоту тёмного варианта в популяции.

В небольшой изолированной популяции частота аллеля изменилась, хотя он не давал заметного преимущества. Укажите возможную причину и сравните её с действием отбора.

1. Уточните, что популяция мала и изолирована: случайный вклад отдельных особей в потомство в ней может заметно изменить частоты аллелей.
2. Назовите возможный механизм — дрейф генов. Это случайное изменение частот, которое не требует пользы аллеля и особенно сильно проявляется при малой численности.
3. Сравните с отбором: отбор меняет частоты потому, что варианты связаны с неодинаковым выживанием или размножением; дрейф может менять их без такого преимущества.

Ответ: вероятная причина — дрейф генов. В отличие от отбора, изменение при дрейфе обусловлено случайностью и особенно заметно в малой популяции.

Типичные ошибки

Считать борьбу за существование только прямыми схватками между организмами — ошибка, потому что конкуренция и воздействие среды тоже влияют на выживание и размножение. Такое понимание возникает из-за буквального смысла слова «борьба». Проверьте себя: можно ли описать ситуацию, где организмы не дерутся, но конкурируют за ограниченную пищу? Если да, это тоже борьба за существование.

Представлять естественный отбор как целенаправленный выбор организмов природой — значит приписывать природе намерения. Так думают, когда замечают, что полезные признаки со временем становятся распространённее. Проверка проста: объясните результат через неодинаковое число потомков, а не через цель или желание среды. Отбор не предвидит будущие условия.

Путать наследственную изменчивость с изменениями, вызванными средой у отдельной особи, опасно, потому что не всякое приобретённое изменение передаётся потомству. Например, изменение состояния организма в течение жизни само по себе не означает изменения наследственного материала. Ошибку допускают, если судят только по внешнему виду. Проверьте, сохраняется ли различие у потомства при сопоставимых условиях.

Считать, что эволюционируют отдельные особи, — неверно: особь развивается и меняется в течение жизни, а эволюционное изменение проявляется в соотношении наследственных вариантов у поколений популяции. Путаница возникает из-за того, что именно отдельных организмов легко наблюдать. Чтобы проверить вывод, сравните не одну особь, а состав популяции в разные поколения. Если частоты вариантов не изменились, эволюционного сдвига не показано.

Связь с другими темами

Для понимания эволюции нужны основы наследственности и изменчивости: представления о генах и аллелях, мутациях и передаче признаков потомству. Они помогают отличить наследственные различия от изменений, вызванных условиями жизни отдельной особи. Без этой основы нельзя объяснить, как признак сохраняется в поколениях.

Понятия естественного отбора и популяционных изменений пригодятся при изучении видообразования, генетики популяций и разнообразия организмов. Генетика популяций рассматривает распределение аллелей и причины его изменения, а тема видообразования — накопление различий и возникновение изоляции. Вместе эти знания связывают изменения внутри популяций с разнообразием видов.

Что запомнить

• Эволюция происходит на популяционном уровне.
• Материалом отбора служит наследственная изменчивость.
• Избыточное размножение и ограниченность ресурсов создают предпосылки борьбы за существование.
• Отбор связан с неодинаковым выживанием и размножением особей.
• Приспособленность относительна и зависит от условий среды.
• Синтетическая теория объясняет эволюцию изменением генофонда популяций.