§ 28. Энергетический обмен в клетке. Бескислородный этап

Определения и обозначения

Энергетический обмен — совокупность процессов расщепления органических веществ в клетке, при которых высвобождается и запасается энергия. Она нужна для работы клеточных структур, синтеза веществ и других процессов; удобная для использования форма её запаса — АТФ. Поэтому энергетический обмен поддерживает жизнедеятельность клетки.

Гликолиз — бескислородное расщепление глюкозы в цитоплазме до двух молекул пирувата. Он представляет собой последовательность реакций, каждая из которых ускоряется определённым ферментом. Так клетка получает энергию из глюкозы без непосредственного участия кислорода.

Субстратное фосфорилирование — образование АТФ при непосредственном переносе фосфатной группы с органического субстрата на АДФ. Субстратом называют вещество, которое участвует в реакции и изменяется в её ходе. При гликолизе этот способ позволяет запасать часть энергии в АТФ прямо в цитоплазме.

Брожение — процесс превращения органических веществ без участия кислорода, при котором органическое соединение принимает электроны. При этом НАДН отдаёт электроны и снова становится НАД⁺. Возвращение НАД⁺ важно для продолжения гликолиза, а не для получения дополнительной АТФ непосредственно в брожении.

Как это устроено

Глюкоза может начать расщепляться в цитоплазме, поэтому для первых реакций энергетического обмена клетке не требуется сначала доставлять её в митохондрии. Гликолиз идёт там, где находятся необходимые ферменты, и не использует кислород как участника реакций. Это позволяет получать энергию даже при недостатке кислорода, хотя такой путь менее эффективен, чем полное окисление глюкозы.

Сначала молекула глюкозы проходит ряд превращений, после чего её углеродный скелет разделяется на две части. В результате образуются две молекулы пирувата — соединения с тремя атомами углерода каждое. По мере перестройки молекул часть энергии сохраняется в АТФ, а часть используется для восстановления НАД⁺ до НАДН; он переносит электроны и водород.

Гликолиз требует начальных затрат: две молекулы АТФ передают фосфатные группы промежуточным веществам и помогают подготовить глюкозу к расщеплению. Позже в реакциях субстратного фосфорилирования образуются четыре молекулы АТФ. Если вычесть затраченные две, чистый выход равен двум молекулам АТФ на одну глюкозу. Поэтому важно различать общее образование АТФ и итоговый прирост её запаса.

При отсутствии кислорода НАДН не может передать электроны в кислородный этап, а количество свободного НАД⁺ становится ограниченным. Без НАД⁺ одна из окислительных реакций гликолиза не сможет продолжаться, и получение АТФ остановится. Брожение решает эту проблему: органическое соединение принимает электроны от НАДН, и НАД⁺ снова становится доступным для гликолиза.

При молочнокислом брожении пируват принимает электроны и превращается в лактат; такой путь используют некоторые бактерии, а также мышечные клетки при недостатке кислорода. При спиртовом брожении пируват сначала превращается в ацетальдегид с выделением углекислого газа, затем ацетальдегид принимает электроны и образуется этанол. Спиртовое брожение характерно, например, для дрожжей. В обоих случаях восстановление НАД⁺ поддерживает гликолиз.

Сравнение гликолиза и брожения

Используйте таблицу, чтобы сравнить не только продукты, но и функции двух процессов. Гликолиз расщепляет глюкозу и даёт чистый прирост АТФ, а брожение помогает восстановить НАД⁺. Вместе они обеспечивают работу бескислородного пути, но не являются одним и тем же процессом.

Разбор задач

Задача 1. Сколько молекул АТФ чистым итогом образуется при гликолизе двух молекул глюкозы?

Нужно найти именно чистый выход, а не общее число синтезированных молекул АТФ. При гликолизе одной молекулы глюкозы чистый выход равен двум АТФ. Значит, результат для двух глюкоз будет в два раза больше.

1. Запишем выход для одной глюкозы: 2 молекулы АТФ.
2. Умножим на число молекул глюкозы: 2 × 2 = 4.

Ответ: чистым итогом образуются 4 молекулы АТФ.

Задача 2. Сколько молекул пирувата образуется при расщеплении пяти молекул глюкозы в ходе гликолиза?

При решении важно использовать соотношение между исходным веществом и продуктом. Одна молекула глюкозы даёт две молекулы пирувата. Поэтому число молекул пирувата возрастает вдвое по сравнению с количеством глюкозы.

1. Для одной глюкозы записываем соотношение: 1 глюкоза → 2 пирувата.
2. Умножаем число продуктов на пять: 5 × 2 = 10.

Ответ: образуются 10 молекул пирувата.

Задача 3. Клетка при отсутствии кислорода продолжает гликолиз, но запас НАД⁺ истощается. Объяснить, почему это останавливает процесс и как брожение помогает его возобновить.

Здесь нужно проследить за переносчиком электронов, а не только за превращением глюкозы. В одной из реакций гликолиза НАД⁺ принимает электроны и водород, превращаясь в НАДН. Если свободного НАД⁺ не останется, эта реакция не сможет идти дальше.

1. При недостатке кислорода НАДН не передаёт электроны кислороду на следующем этапе обмена.
2. Во время брожения органическое соединение принимает электроны от НАДН.
3. НАДН превращается обратно в НАД⁺, который снова участвует в окислительной реакции гликолиза.

Ответ: без НАД⁺ гликолиз остановится, а брожение восстанавливает его запас и позволяет реакциям продолжаться.

Типичные ошибки

Ошибочно считать, что чистый итог гликолиза — четыре молекулы АТФ. Четыре АТФ действительно синтезируются, но две были затрачены в начале, поэтому итоговый прирост равен двум. Для проверки вычтите затраты из общего образования: 4 − 2 = 2.

Гликолиз иногда помещают в митохондрии, потому что там протекают последующие этапы энергетического обмена. Однако реакции гликолиза идут в цитоплазме, и именно там работают соответствующие ферменты. Проверяйте себя вопросом: о каком этапе говорится — о расщеплении глюкозы до пирувата или о её дальнейшем окислении?

Гликолиз и брожение не следует считать одним процессом. Гликолиз расщепляет глюкозу до пирувата, а брожение преобразует пируват или его производное и восстанавливает НАД⁺. Различить их помогает вопрос о результате: пируват образуется при гликолизе, а восстановление НАД⁺ связано с брожением.

Ещё одна ошибка — приписывать брожению дополнительное образование АТФ. Его главная функция в бескислородных условиях — вернуть НАД⁺, чтобы гликолиз мог продолжаться; чистая АТФ образуется на самом этапе гликолиза. Проверяйте итог по балансу: чистый выход составляет две молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.

Связь с другими темами

Чтобы понять энергетический обмен, нужно знать строение АТФ и то, как клетка использует запасённую в ней энергию. Также пригодятся знания о ферментах, которые ускоряют реакции, и об окислительно-восстановительных процессах, в которых переносятся электроны.

Гликолиз — основа для дальнейшего изучения кислородного этапа энергетического обмена. Сравнение этих этапов помогает выяснить, почему полное окисление глюкозы даёт клетке больше энергии, чем бескислородный путь.

Брожение имеет практическое значение в биотехнологии и пищевом производстве, например при работе дрожжей. Молочнокислый путь также связан с обменом веществ в мышечных клетках, когда кислорода поступает недостаточно.

Что запомнить

• Гликолиз протекает в цитоплазме и не требует кислорода.
• Из одной молекулы глюкозы при гликолизе образуются две молекулы пирувата.
• Чистый выход гликолиза — две молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.
• В ходе гликолиза НАД⁺ восстанавливается до НАДН.
• Брожение восстанавливает НАД⁺, необходимый для продолжения гликолиза.
• При молочнокислом брожении образуется лактат, при спиртовом — этанол и углекислый газ.