§ 42. Закономерности наследования признаков

Определения и обозначения

Закон единообразия гибридов первого поколения: при скрещивании гомозиготных родителей, различающихся одной парой альтернативных признаков, все гибриды F₁ имеют одинаковый генотип и проявляют доминантный признак. Например, AA × aa даёт только Aa. Этот закон помогает предсказать результат первого поколения, если генотипы родителей известны.

Закон расщепления: при скрещивании гибридов F₁ между собой во втором поколении признаки проявляются в характерном соотношении. При полном доминировании в моногибридном скрещивании генотипы распределяются как 1:2:1, а фенотипы — как 3:1. Различать эти соотношения нужно, чтобы не смешивать наборы аллелей с наблюдаемыми признаками.

Закон независимого наследования: аллели генов из разных пар гомологичных хромосом попадают в гаметы независимо друг от друга. При дигибридном скрещивании AaBb × AaBb это обычно приводит к расщеплению фенотипов 9:3:3:1. Закон позволяет прогнозировать, как сочетаются два признака, если гены наследуются независимо.

Анализирующее скрещивание — скрещивание особи с доминантным фенотипом и неизвестным генотипом с гомозиготной рецессивной особью. Если в потомстве появляется рецессивный признак, исследуемая особь передала рецессивный аллель. Такой способ нужен, когда по внешнему виду нельзя отличить гомозиготу от гетерозиготы.

Как это устроено

Мендель использовал гибридологический метод: контролируемо скрещивал организмы, различающиеся признаками, и учитывал проявления у потомства. Контроль важен, потому что позволяет знать, кто был родителем и какие признаки сравниваются. Подсчёт большого числа потомков помогал увидеть не случайные единичные случаи, а повторяющиеся соотношения. Так наследование стало возможно изучать как закономерный процесс.

При скрещивании двух гомозиготных родителей AA и aa каждый первый родитель образует гаметы только с A, а второй — только с a. Поэтому любая зигота получает одинаковую пару Aa, и все гибриды F₁ имеют один генотип. Если аллель A доминантен, его действие проявляется в гетерозиготе, а действие a не видно в фенотипе. Значит, единообразие потомства связано и с одинаковыми гаметами родителей, и с доминированием.

При образовании гамет у гибрида Aa аллели A и a расходятся: каждая гамета получает только один из них. Оба типа гамет образуются примерно с равной вероятностью, поэтому при случайном слиянии возможны AA, Aa, aA и aa. Сочетания Aa и aA — одинаковый генотип, так что итоговое соотношение генотипов составляет 1 AA : 2 Aa : 1 aa. При полном доминировании первые два генотипа дают доминантный фенотип, а aa — рецессивный, откуда получается 3:1.

У дигетерозиготы AaBb при мейозе независимо расходятся хромосомы разных пар, если гены расположены в разных парах хромосом. Поэтому образуются четыре типа гамет: AB, Ab, aB и ab; при равной вероятности — примерно поровну. При скрещивании AaBb × AaBb сочетание гамет даёт 16 равновероятных вариантов. Их группировка по фенотипам даёт 9 с обоими доминантными признаками, 3 с первым доминантным и вторым рецессивным, 3 с первым рецессивным и вторым доминантным, 1 с обоими рецессивными.

У особи с доминантным фенотипом возможны генотипы AA и Aa, поэтому одного внешнего признака недостаточно. Её скрещивают с aa: рецессивный партнёр передаёт только аллель a. Если неизвестная особь AA, всё потомство получает A и будет Aa с доминантным фенотипом. Если она Aa, половина потомков в среднем будет Aa, а половина aa; появление рецессивных особей показывает, что исследуемая особь была гетерозиготной.

Закономерности наследования при скрещиваниях

В таблице сопоставлены условия скрещивания и ожидаемые результаты для генотипов и фенотипов. Сначала определите, сколько признаков рассматривается и известны ли генотипы родителей, затем найдите подходящую строку. Соотношения показывают вероятности для потомства, а не гарантированное число особей каждого типа.

Разбор задач

Задача 1. У гороха жёлтая окраска семян доминирует над зелёной. Скрестили гомозиготные растения YY и yy; требуется определить генотип и фенотип F₁. Буквой Y обозначим доминантный аллель жёлтой окраски, а y — рецессивный аллель зелёной. Поскольку родители гомозиготны, каждый передаёт потомству только один вид аллеля.

1. Записываем скрещивание: YY × yy. Растение YY образует гаметы Y, растение yy — гаметы y. Иных вариантов гамет у этих родителей нет.

2. Соединяем гаметы: Y + y = Yy. Значит, каждый потомок получает один доминантный и один рецессивный аллель. Все растения F₁ гетерозиготны.

3. Определяем фенотип по доминированию: у Yy проявляется жёлтая окраска. Все гибриды первого поколения одинаковы и по генотипу, и по фенотипу. Это пример закона единообразия.

Ответ: генотип всех растений F₁ — Yy, семена жёлтые.

Задача 2. Два растения гороха с жёлтыми семенами гетерозиготны. Нужно найти ожидаемые доли генотипов и фенотипов потомства при скрещивании Yy × Yy. Жёлтая окраска доминирует над зелёной, но каждый родитель может передать и Y, и y. Поэтому у каждого растения образуются два типа гамет.

1. Записываем гаметы обоих родителей: Y и y. Соединяем каждый тип гамет одного родителя с каждым типом гамет другого. Возможны сочетания YY, Yy, yY и yy.

2. Объединяем одинаковые генотипы Yy и yY, поскольку порядок аллелей значения не имеет. Получаем один вариант YY, два варианта Yy и один вариант yy. Генотипическое соотношение равно 1:2:1.

3. Переводим генотипы в фенотипы: YY и Yy дают жёлтые семена, а yy — зелёные. Значит, из четырёх равновероятных вариантов три жёлтые и один зелёный. Это ожидаемые доли, а не обязательный результат для каждой четвёрки семян.

Ответ: генотипы — ¼ YY, ½ Yy и ¼ yy; фенотипы — ¾ жёлтых и ¼ зелёных семян.

Задача 3. У растения с жёлтыми семенами неизвестен генотип. Его скрестили с зелёным растением, и половина потомков оказалась жёлтой, половина — зелёной. Нужно определить генотип неизвестного растения. Зелёный партнёр обязательно имеет генотип yy, поскольку рецессивный признак проявляется только в гомозиготе.

1. Распознаём анализирующее скрещивание: особь с доминантным фенотипом скрещена с рецессивной гомозиготой. Растение yy образует только гаметы y. Поэтому вид потомства зависит от того, какие аллели передаёт жёлтое растение.

2. Проверяем возможные генотипы. Если жёлтое растение YY, скрещивание YY × yy дало бы только Yy и все потомки были бы жёлтыми. Это не соответствует условию, где есть зелёные потомки.

3. При скрещивании Yy × yy половина потомков получает Y от первого родителя и становится Yy, а половина получает y и становится yy. Это соответствует наблюдаемому расщеплению 1:1.

Ответ: генотип неизвестного растения — Yy, оно гетерозиготно.

Типичные ошибки

Не следует считать, что доминантный признак обязательно чаще встречается в природе. Доминантность означает лишь, что аллель проявляется у гетерозиготы, а не то, что он распространённее в популяции. Эту ошибку допускают, смешивая закономерность проявления аллелей с частотой признака. Проверка: спросите себя, описывает ли условие скрещивания или численность организмов в природе.

Нельзя путать генотипическое расщепление 1:2:1 с фенотипическим 3:1 при Aa × Aa. Первое считает варианты аллелей, второе — признаки, причём два генотипа, AA и Aa, выглядят одинаково при полном доминировании. Путаница возникает, если не выписать генотипы отдельно. Перед ответом подпишите, что именно подсчитывается: генотипы или фенотипы.

Соотношение 9:3:3:1 нельзя применять к любому скрещиванию по двум признакам. Оно ожидается для дигетерозигот AaBb × AaBb при независимом наследовании, полном доминировании и обычном развитии потомства. Ошибка появляется, если учитывать число признаков, но забыть расположение генов и генотипы родителей. Проверяйте условия: образуются ли четыре типа гамет и равновероятны ли они.

Ожидаемое соотношение не означает, что каждый потомок или каждая небольшая группа точно ему соответствует. Случайное слияние гамет может дать отклонения, особенно когда потомков мало. Это принимают за нарушение закона, забывая вероятностный характер результата. Сравнивайте закономерность с данными большой группы потомков и не требуйте точного совпадения в малой выборке.

Связь с другими темами

Для понимания наследования нужны понятия ген, аллель, гомозигота, гетерозигота, генотип и фенотип. Следует также знать, что при мейозе образуются гаметы и расходятся гомологичные хромосомы; это объясняет разделение аллелей. Без этих представлений трудно понять, откуда берутся варианты потомства и почему их соотношения повторяются.

Законы Менделя дают основу для изучения случаев, когда гены наследуются сцепленно, а также для генетики человека. При решении задач на наследование эти закономерности помогают переходить от генотипов родителей к возможным генотипам и признакам детей. Сравнение предсказания с реальными данными позволяет увидеть, когда простая менделевская модель нуждается в уточнении.

Что запомнить

• При скрещивании двух гомозиготных родителей, различающихся одной парой признаков, гибриды F₁ единообразны.

• Аллели одной пары расходятся при образовании гамет.

• При скрещивании Aa × Aa генотипическое расщепление обычно равно 1:2:1.

• При полном доминировании в скрещивании Aa × Aa фенотипическое расщепление обычно равно 3:1.

• Независимое наследование возможно для генов, расположенных в разных парах хромосом.

• Анализирующее скрещивание помогает определить неизвестный генотип по потомству.