§ 13. Появление кислородной атмосферы и развитие жизни на Земле (докембрий)

Определения и обозначения

Кислородная атмосфера — атмосфера, в которой свободный кислород присутствует в заметном количестве. Её формирование стало важным рубежом, потому что кислород изменил химические условия океана и воздуха. Благодаря ему получили распространение организмы, использующие аэробное дыхание. До этого свободного кислорода почти не было.

Цианобактерии — бактерии, способные к кислородному фотосинтезу, при котором выделяется свободный кислород. Они стали одним из первых источников кислорода для океана и атмосферы. Поэтому их деятельность повлияла не только на жизнь отдельных организмов, но и на состав всей планеты. Именно с ней связывают начало постепенного кислородного преобразования среды.

Строматолит — слоистое образование, возникающее при участии микроорганизмов, в том числе цианобактерий. Его слои формируются, когда микробные сообщества удерживают частицы осадка и наращивают новые слои. Найденные в древних породах строматолиты помогают судить о существовании жизни в далёком прошлом. Это свидетельство древних микробных сообществ, хотя сама находка не всегда позволяет определить все виды организмов, участвовавших в её образовании.

Великое окислительное событие — значительное увеличение содержания кислорода в атмосфере и океане в ранней истории Земли. Оно обозначает крупный перелом в изменении планетарной среды, а не мгновение, когда кислород возник впервые. Его значение в том, что свободный кислород перестал полностью расходоваться на реакции с веществами океана и пород. С этого времени условия для организмов стали постепенно меняться.

Как это устроено

Докембрийская история жизни не была чередой мгновенных скачков. Сначала возникли простые клеточные формы, существовавшие в среде с очень малым количеством свободного кислорода. Позднее развился кислородный фотосинтез, а его продукты стали постепенно менять океан и атмосферу. По мере изменения среды возникали новые возможности для организмов, в том числе для эукариот и многоклеточных форм.

Цианобактерии использовали энергию света, чтобы создавать органические вещества, и выделяли кислород. Однако появление этого газа не означало немедленного появления кислородной атмосферы. Растворённые вещества океана и минералы пород вступали с ним в химические реакции и связывали его. Пока эти реакции поглощали значительную часть выделенного кислорода, свободный газ не мог накапливаться в большом количестве.

Кислород накапливался постепенно, потому что его поступление должно было превысить расход на окисление веществ. Кроме того, условия в разных участках океана и атмосферы менялись неодинаково. По мере накопления газа менялся химический состав среды: для одних организмов кислород был опасен, для других стал доступным ресурсом. Великое окислительное событие обозначает значительное изменение содержания кислорода, но не единовременное и повсеместное насыщение планеты.

При аэробном дыхании клетки используют кислород для получения энергии из органических веществ. Такой способ позволяет извлекать больше энергии, чем многие варианты анаэробного обмена, то есть получения энергии без кислорода. Поэтому рост доступности кислорода расширил возможности организмов и помог распространению аэробного дыхания. Но наличие кислорода само по себе не предопределило появление конкретных сложных форм жизни.

В позднем докембрии появились эукариоты — организмы, клетки которых имеют оформленное ядро, — а затем многоклеточные организмы. Эти перемены происходили на фоне изменяющейся среды и долгой эволюции, а не сразу вслед за ростом кислорода. Для возникновения сложных форм требовалось сочетание наследственных изменений, экологических условий и взаимодействий организмов. Поэтому кислород следует считать важным условием дальнейшей эволюции, но не единственной её причиной.

Этапы изменения атмосферы и жизни в докембрии

Читайте таблицу слева направо: так легче увидеть связь между изменением среды, организмами и последствиями для эволюции. Последовательность показывает общий ход событий, но не означает, что каждый переход происходил одинаково быстро во всех областях Земли. Она также не сводит появление сложной жизни к одной причине.

Разбор задач

Задача 1. Расположите в хронологическом порядке: появление кислородного фотосинтеза, накопление кислорода в атмосфере, распространение аэробного дыхания.

Чтобы не перепутать порядок, различайте выделение кислорода организмами и его накопление в окружающей среде. Наличие источника газа ещё не означает, что он сразу сохраняется в атмосфере. Сначала нужно учесть, на что расходовался выделенный кислород.

1. При кислородном фотосинтезе цианобактерии выделяют кислород. Это исходный процесс, который запускает поступление газа в среду.
2. Вначале кислород расходуется на реакции с веществами океана и пород. После того как его поступление начинает превышать расход, содержание свободного кислорода постепенно растёт.
3. При увеличении доступности кислорода шире распространяется аэробное дыхание. Оно становится возможным для организмов в среде, где кислорода достаточно.

Ответ: появление кислородного фотосинтеза → накопление кислорода в атмосфере → распространение аэробного дыхания. Важно, что между первым и вторым этапами был длительный период расходования кислорода на химические реакции. Поэтому порядок отражает причинную последовательность, а не мгновенный переход от одного состояния к другому.

Задача 2. Объясните, почему деятельность цианобактерий не привела к мгновенному появлению кислородной атмосферы.

В условии важно объяснить не отсутствие кислорода, а причину, по которой он долго не накапливался. Цианобактерии выделяли его, но в среде существовали вещества, способные вступать с ним в реакции. Поэтому нужно рассмотреть одновременно производство и расход газа.

1. Цианобактерии выделяли кислород при фотосинтезе, и сначала он поступал преимущественно в океан.
2. Часть кислорода реагировала с растворёнными веществами и минералами. Также окислялись вещества в породах, поэтому кислород связывался и переставал быть свободным.
3. Лишь по мере уменьшения количества таких веществ стало возможным заметное накопление кислорода в океане и затем в атмосфере. Этот процесс шёл постепенно.

Ответ: цианобактерии были источником кислорода, но он сначала расходовался на окисление веществ в океане и породах. Мгновенное формирование кислородной атмосферы не происходило, поскольку скорость связывания газа долгое время была значительной. При объяснении важно не смешивать выделение кислорода с его накоплением.

Задача 3. Составьте причинную цепочку от кислородного фотосинтеза до появления условий для распространения сложных многоклеточных организмов.

Здесь требуется связать несколько этапов и не утверждать, будто один процесс сразу создал сложные организмы. Следует показать, как изменялась среда и какие возможности появлялись у жизни. При этом сама цепочка описывает условия эволюции, а не единственную причину её результатов.

1. Цианобактерии осуществляют кислородный фотосинтез и выделяют свободный кислород. Сначала большая часть газа связывается в реакциях с веществами океана и пород.
2. Когда расход кислорода уменьшается, его содержание в океане и атмосфере постепенно растёт. Возникают условия для более широкого использования кислорода в аэробном дыхании.
3. Рост доступности энергии и изменения среды становятся частью условий, в которых эволюционируют эукариоты. Позднее появляются многоклеточные организмы, чьи клетки могут взаимодействовать и специализироваться.

Ответ: кислородный фотосинтез → постепенное накопление кислорода → расширение аэробного дыхания → изменения условий для эволюции эукариот и многоклеточных форм. Эта схема показывает связь, но не означает, что кислород в одиночку вызвал многоклеточность. На развитие организмов влияли также наследственные изменения и взаимодействия живых существ.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что свободный кислород сразу появился в атмосфере вместе с первыми организмами. Её допускают, когда путают возникновение жизни с появлением кислородного фотосинтеза и накоплением его продукта. На самом деле кислород сначала связывался в химических реакциях. Проверка: назовите, на что он расходовался до заметного роста его содержания в атмосфере.

Ошибка — приписывать выделение кислорода всем древним фотосинтезирующим организмам. Так рассуждают, если считать, что любой фотосинтез обязательно производит кислород. Кислородное выделение связано с цианобактериями и их предшественниками, а другие фотосинтезирующие организмы могли использовать иные вещества. Проверка: спросите себя, указан ли в условии именно кислородный фотосинтез.

Ошибка — представлять Великое окислительное событие как мгновенное и одинаковое повсюду. Такой образ возникает из-за краткого названия события, которое скрывает длительные изменения среды. Содержание кислорода постепенно росло и могло различаться в океане, атмосфере и отдельных местообитаниях. Проверка: описывайте событие как значительный рост, а не как одномоментное насыщение всей планеты.

Ошибка — считать, что после кислородных изменений анаэробные организмы исчезли. Это предположение возникает, если представить кислород единственно возможной средой жизни. На деле бескислородные местообитания сохранились, и в них продолжают существовать анаэробы. Проверка: разделяйте изменение условий в целом и условия в конкретной экологической нише.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны знания о фотосинтезе и клеточном дыхании: они помогают проследить, откуда поступал кислород и как организмы его использовали. Следует также различать аэробные организмы, которым нужен кислород, и анаэробные, способные жить без него. Докембрийские события связываются с геологическими периодами и ископаемыми свидетельствами древней жизни, например строматолитами. Эти знания пригодятся при изучении эволюции эукариот, многоклеточности и взаимного влияния организмов и среды.

Что запомнить

• Кислородный фотосинтез изменил состав океана и атмосферы.
• Первые порции выделенного кислорода расходовались на окисление веществ.
• Накопление свободного кислорода происходило постепенно.
• Великое окислительное событие стало крупным изменением условий на Земле.
• Кислород сделал возможным широкое распространение аэробного дыхания.
• Изменение среды было связано с дальнейшим усложнением жизни, но не было единственной причиной эволюционных перемен.