§ 17. Митохондрии. Энергетический обмен в клетке

Определения и обозначения

Митохондрия — двумембранный органоид, в котором протекают основные этапы аэробного энергетического обмена. Её внутренняя мембрана несёт белки, помогающие превращать энергию органических веществ в энергию АТФ. Поэтому митохондрия обеспечивает клетку значительной частью доступного ей энергетического запаса.

Матрикс митохондрии — внутреннее содержимое органоида, ограниченное внутренней мембраной. В нём находятся ферменты, с помощью которых окисляются пируват и вещества цикла Кребса. Матрикс нужен для последовательного проведения этих реакций и получения переносчиков электронов.

Клеточное дыхание — расщепление органических веществ, при котором часть высвобождаемой энергии запасается в АТФ. При аэробном дыхании кислород принимает электроны в конце цепи, а конечными продуктами полного окисления глюкозы становятся углекислый газ и вода. Это понятие связывает использование питательных веществ с обеспечением клетки энергией.

Окислительное фосфорилирование — синтез АТФ за счёт энергии переноса электронов по дыхательной цепи на внутренней мембране митохондрии. Перенос электронов создаёт разность концентраций протонов, а их возвращение через АТФ-синтазу приводит к образованию АТФ. Этот механизм даёт клетке возможность запасать энергию в химической форме.

Как это устроено

Наружная и внутренняя мембраны митохондрии ограничивают разные пространства: между ними лежит межмембранное пространство, а внутри внутренней мембраны находится матрикс. Внутренняя мембрана образует складки — кристы, благодаря которым её площадь увеличивается. Это важно потому, что на мембране должны разместиться многочисленные белки дыхательной цепи и молекулы АТФ-синтазы. Чем больше доступной поверхности, тем больше таких белковых комплексов может участвовать в энергетических реакциях.

Первым этапом расщепления глюкозы служит гликолиз, проходящий в цитоплазме. В ходе цепочки реакций молекула глюкозы превращается в две молекулы пирувата, а часть энергии сразу запасается в АТФ; образуются также переносчики электронов. Кислород здесь не требуется, потому что реакции гликолиза не используют его как участника. Поэтому начало энергетического обмена возможно и без поступления кислорода, хотя последующие аэробные этапы зависят от него.

Если кислород доступен, пируват попадает в митохондрию и превращается в ацетил-КоА. Затем его углеродные части включаются в цикл Кребса в матриксе; при этих превращениях углерод постепенно удаляется в форме CO₂. Энергия реакций запасается главным образом в восстановленных переносчиках, которые забирают электроны и доставляют их к дыхательной цепи. Так цикл Кребса связывает окисление органического вещества с дальнейшей работой внутренней мембраны.

На внутренней мембране переносчики передают электроны белкам дыхательной цепи. При переходе электронов от одного белкового комплекса к другому высвобождается энергия, и её используют для перемещения протонов через мембрану. В результате по разные стороны мембраны возникает разность концентраций протонов — протонный градиент. Он нужен как запас энергии: протоны стремятся вернуться туда, где их меньше, но мембрана направляет их поток через определённый белок.

Этим белком служит АТФ-синтаза: поток протонов через неё обеспечивает соединение компонентов с образованием АТФ. Синтез АТФ, связанный с переносом электронов, называют окислительным фосфорилированием. В конце дыхательной цепи электроны принимает кислород; соединяясь с протонами, он образует воду. Если кислород не принимает электроны, их передача по цепи затрудняется, поэтому поддержание протонного градиента и синтез АТФ нарушаются.

Этапы энергетического обмена при расщеплении глюкозы

Таблица помогает проследить путь вещества от глюкозы до конечных продуктов и отделить этапы по месту их протекания. Сопоставляйте не только названия, но и то, где образуются переносчики электронов и где непосредственно синтезируется АТФ. Выход АТФ зависит от условий и принятого способа подсчёта, поэтому здесь указаны надёжные качественные различия между этапами.

Разбор задач

Где происходит гликолиз и что образуется из одной молекулы глюкозы?

Условие. Нужно указать место гликолиза и основные продукты расщепления одной молекулы глюкозы. Важно отличить конечный продукт самого гликолиза от продуктов полного окисления глюкозы. Решение строится по месту процесса и его балансу.

1. Определяем место: гликолиз идёт в цитоплазме, а не в митохондриях.
2. Учитываем расщепление: одна молекула глюкозы даёт две молекулы пирувата.
3. Считаем энергетический результат: образуются 4 молекулы АТФ, но 2 из них были потрачены в начале процесса, поэтому чистый выход равен 2 АТФ. Также возникают восстановленные переносчики электронов.

Ответ. Гликолиз протекает в цитоплазме; из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пирувата, чистые 2 молекулы АТФ и переносчики электронов. Углекислый газ не является продуктом гликолиза.

На каких этапах углерод глюкозы превращается в углекислый газ?

Условие. Нужно проследить судьбу атомов углерода при полном окислении глюкозы. Для этого полезно идти по этапам и отмечать, где углерод ещё сохраняется в органической молекуле, а где отделяется как CO₂. Гликолиз следует отличать от митохондриальных реакций.

1. При гликолизе шесть атомов углерода глюкозы распределяются между двумя молекулами пирувата; CO₂ на этом этапе не выделяется.
2. При превращении пирувата в ацетил-КоА часть углерода удаляется в виде CO₂. Это этап окисления пирувата в митохондрии.
3. Оставшийся углерод ацетил-КоА проходит реакции цикла Кребса, где также выделяется CO₂. При полном окислении все атомы углерода глюкозы в итоге покидают клеточный обмен в составе углекислого газа.

Ответ. CO₂ образуется при окислении пирувата и в цикле Кребса, а не при гликолизе. При полном окислении одной молекулы глюкозы образуется шесть молекул CO₂.

Что произойдёт при повреждении матрикса, если внутренняя мембрана и дыхательная цепь сохранены?

Условие. Рассматриваем ситуацию, когда дыхательная цепь на внутренней мембране остаётся целой, но матрикс повреждён. Нужно понять, сможет ли цепь получать электроны в достаточном количестве и как это повлияет на АТФ-синтазу. Связь здесь проходит от реакций матрикса к протонному градиенту.

1. В матриксе происходят окисление пирувата и цикл Кребса, при которых образуются восстановленные переносчики электронов.
2. Если матрикс повреждён, эти реакции нарушаются, поэтому образуется меньше переносчиков. Дыхательная цепь сохраняется, но получает меньше электронов.
3. При ослаблении переноса электронов меньше энергии используется для перемещения протонов через мембрану. Протонный градиент становится слабее, и через АТФ-синтазу проходит меньший поток протонов.

Ответ. Нарушатся окисление пирувата и цикл Кребса, снизится образование восстановленных переносчиков. Поэтому даже сохранная дыхательная цепь будет работать менее активно, протонный градиент ослабнет и синтез АТФ уменьшится.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что весь энергетический обмен происходит в митохондриях. Её допускают, потому что митохондрии связаны с основным выходом АТФ при аэробном дыхании. Но гликолиз проходит в цитоплазме и тоже относится к энергетическому обмену. Проверьте себя: если в описании гликолиза указана митохондрия, место перепутано.

Ошибка: путать кристы с межмембранным пространством. Оба понятия связаны с внутренней мембраной, поэтому их легко смешать. Кристы — это складки самой внутренней мембраны, а межмембранное пространство расположено между двумя мембранами. Чтобы проверить себя, спросите: речь идёт о складках или о промежутке?

Ошибка: утверждать, что кислород непосредственно нужен для гликолиза. Поскольку кислород важен для аэробного дыхания в целом, его иногда ошибочно относят ко всем этапам. Однако гликолиз может идти без кислорода; кислород принимает электроны в конце дыхательной цепи. Проверка: найдите этап, где кислород становится конечным акцептором электронов.

Ошибка: считать, что АТФ образуется только в дыхательной цепи. Так думают, когда сосредотачиваются на основном выходе АТФ в митохондриях. Небольшое количество АТФ синтезируется и при гликолизе, и в цикле Кребса. Проверьте себя по этапам: образование АТФ не ограничено одним участком клеточного дыхания.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны знания о строении клетки и мембран: именно расположение реакций по клеточным пространствам помогает проследить энергетический обмен. Роль АТФ объясняет, зачем клетке запасать энергию, а сведения о ферментах, окислении веществ и переносчиках электронов — как идут реакции. Эти представления пригодятся при изучении обмена веществ и фотосинтеза, где энергия также преобразуется и запасается. Они важны и для понимания энергетики мышечной работы: сокращение мышц требует АТФ.

Что запомнить

• Гликолиз протекает в цитоплазме и не требует кислорода.
• Основные аэробные этапы энергетического обмена происходят в митохондриях.
• Цикл Кребса протекает в матриксе митохондрии.
• Дыхательная цепь расположена на внутренней мембране.
• Кислород — конечный акцептор электронов при аэробном дыхании.
• Протонный градиент приводит в действие АТФ-синтазу.
• При полном окислении глюкозы образуются CO₂ и вода, а энергия запасается в АТФ.