§ 14. Обеспечение клеток энергией путём окисления органических веществ

Определения и обозначения

Клеточное дыхание — совокупность процессов окисления органических веществ в клетке, при которых высвобождаемая энергия запасается в АТФ. Окисление здесь означает не просто взаимодействие с кислородом, а передачу электронов в ходе химических реакций. Дыхание снабжает клетку энергией в удобной для использования форме.

Гликолиз — бескислородное расщепление глюкозы в цитоплазме до пирувата с небольшим выходом АТФ. Пируват — продукт, который может дальше окисляться или превращаться при брожении. Гликолиз важен тем, что позволяет получать немного энергии даже без участия кислорода.

Брожение — бескислородное превращение органических веществ, при котором пируват преобразуется в другие продукты, например молочную кислоту или этанол. При этом восстанавливаются переносчики электронов, необходимые для продолжения гликолиза. Поэтому брожение поддерживает получение энергии при нехватке кислорода, хотя само почти не увеличивает выход АТФ.

Окислительное фосфорилирование — образование АТФ при переносе электронов по дыхательной цепи и использовании энергии этого переноса. Дыхательная цепь представляет собой последовательность переносчиков, расположенных во внутренней мембране митохондрий. Этот механизм обеспечивает основную часть АТФ при кислородном дыхании.

Как это устроено

Энергия органических веществ не высвобождается одним резким этапом. При последовательном протекании реакций клетки могут передавать энергию от одного вещества к другому и сохранять её в АТФ. Если бы всё вещество окислялось сразу, значительная доля энергии рассеялась бы в виде тепла и хуже использовалась клеткой.

Сначала сложные органические вещества расщепляются до более простых соединений. Так белки, жиры и углеводы становятся доступными для дальнейшего обмена веществ. Этот подготовительный этап не даёт заметного количества АТФ, потому что выделенная энергия в основном рассеивается как тепло.

Гликолиз проходит в цитоплазме и не требует кислорода, поэтому может идти при разных условиях. В ходе реакций одна молекула глюкозы превращается в пируват, а часть энергии запасается в АТФ. Одновременно образуются восстановленные переносчики электронов: они принимают электроны и могут передавать их другим участникам обмена.

Когда кислорода достаточно, продукты гликолиза поступают в митохондрии и окисляются дальше. Электроны проходят по дыхательной цепи, а энергия их переноса используется для синтеза АТФ — этот процесс называется окислительным фосфорилированием. Кислород принимает электроны и протоны в конце цепи, благодаря чему перенос не останавливается и основная часть АТФ образуется именно на этом этапе.

Если кислорода мало, дыхательная цепь не может работать в обычном режиме. Брожение преобразует пируват и восстанавливает переносчики электронов, освобождая их для новых реакций гликолиза. Поэтому гликолиз продолжается, но клетка получает только небольшой выход АТФ и не может извлечь из глюкозы столько энергии, сколько при полном окислении.

Этапы получения энергии при расщеплении органических веществ

Используйте таблицу, чтобы сравнить место протекания процессов, их исходные вещества и продукты. Особенно важно разделять гликолиз и брожение: первый образует пируват и немного АТФ, а второе поддерживает возможность продолжать гликолиз без кислорода. Сопоставление последнего столбца показывает, почему кислородное дыхание энергетически выгоднее.

Разбор задач

Задача 1. Назовите этап, на котором глюкоза расщепляется в цитоплазме без обязательного участия кислорода, и укажите его основной продукт. Нужно сопоставить сразу два признака: место протекания и независимость от кислорода. Затем следует вспомнить, во что превращается глюкоза на этом этапе.

1. Процесс в цитоплазме, не требующий кислорода, — гликолиз.
2. Основной продукт расщепления глюкозы при гликолизе — пируват.

Ответ: это гликолиз, его основной продукт — пируват. Небольшое количество АТФ тоже образуется, но в условии спрашивают именно основной продукт.

Задача 2. Сравните, что происходит с пируватом при достаточном количестве кислорода и при его недостатке. Важно не смешивать судьбу пирувата с самим гликолизом: гликолиз уже образовал это вещество, а дальше возможны разные пути. Условия задачи определяют, какой из них будет преобладать.

1. При достатке кислорода пируват поступает в митохондрии и окисляется дальше в ходе клеточного дыхания.
2. При нехватке кислорода пируват участвует в брожении и превращается, например, в молочную кислоту или этанол.
3. Кислородный путь связан с образованием основной части АТФ, а брожение помогает поддержать гликолиз.

Ответ: с кислородом пируват окисляется дальше в митохондриях, без достатка кислорода превращается при брожении. Второй путь позволяет продолжать гликолиз, но не обеспечивает такого же энергетического выхода.

Задача 3. Из-за нехватки кислорода усилилось образование молочной кислоты. Объясните, какой процесс активизировался, почему он помогает продолжать гликолиз и как меняется выход АТФ по сравнению с полным окислением глюкозы. Для ответа нужно связать появление продукта с превращением пирувата, а затем учесть роль переносчиков электронов.

1. Образование молочной кислоты указывает на молочнокислое брожение.
2. При брожении восстанавливаются переносчики электронов, поэтому они снова могут участвовать в реакциях гликолиза.
3. Гликолиз продолжается и даёт небольшой выход АТФ, но кислородный этап с дыхательной цепью не обеспечивает основную прибавку энергии.

Ответ: активизировалось брожение. Оно восстанавливает переносчики, необходимые для продолжения гликолиза, однако АТФ образуется значительно меньше, чем при полном окислении глюкозы.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что гликолиз требует кислорода. Её допускают, потому что гликолиз часто описывают как часть клеточного дыхания, которое при наличии кислорода продолжается в митохондриях. Проверьте себя: гликолиз идёт в цитоплазме и может протекать без кислорода, а кислород нужен для дальнейшего этапа.

Ошибка: отождествлять гликолиз и брожение. Путаница возникает потому, что оба процесса могут происходить без кислорода и связаны с превращениями глюкозы. Различайте их по результату: гликолиз заканчивается образованием пирувата, а брожение превращает его дальше и восстанавливает переносчики электронов.

Ошибка: утверждать, что при брожении образуется столько же АТФ, сколько при полном окислении. Это кажется правдоподобным, если считать брожение заменой всего дыхания, но оно не включает кислородный этап с дыхательной цепью. Сверьте выход энергии: брожение поддерживает гликолиз, а основная часть АТФ появляется при кислородном дыхании.

Ошибка: считать кислород источником энергии или участником гликолиза. Такое представление возникает из-за связи кислородного дыхания с большим выходом АТФ. На деле энергия поступает из окисляемых органических веществ, а кислород принимает электроны и протоны в конце дыхательной цепи; гликолиз обходится без него.

Связь с другими темами

Для понимания клеточного дыхания нужны знания о строении клетки и митохондрий, органических веществах, а также об окислении и восстановлении. Связь с фотосинтезом состоит в том, что синтезированные при нём органические вещества могут стать топливом дыхания. Изучение этапов дыхания помогает понять обмен веществ, работу мышц и получение энергии у разных организмов.

Что запомнить

• Клеточное дыхание обеспечивает клетку энергией за счёт окисления органических веществ.
• Подготовительный этап сопровождается расщеплением сложных веществ и почти не даёт АТФ.
• Гликолиз проходит в цитоплазме и не требует кислорода.
• При кислородном дыхании основная часть АТФ образуется благодаря работе дыхательной цепи.
• Кислород в дыхательной цепи принимает электроны и протоны.
• Брожение позволяет продолжать гликолиз при недостатке кислорода, но энергетический выход остаётся небольшим.