§ 16. Транскрипция. Генетический код

Определения и обозначения

Транскрипция — синтез молекулы РНК на матрице ДНК. Благодаря этому информация гена становится доступной для дальнейшей работы: например, иРНК переносит инструкцию от ДНК к месту сборки белка. Транскрипция предшествует трансляции — синтезу белка по последовательности иРНК.

РНК-полимераза — фермент, который распознаёт определённый участок ДНК и синтезирует РНК на одной из её цепей. Фермент выбирает участок, соответствующий конкретному гену, поэтому копируется не вся молекула ДНК подряд. Работа полимеразы обеспечивает точное считывание наследственной инструкции.

Генетический код — система соответствия между триплетами нуклеотидов и аминокислотами или сигналами окончания синтеза белка. Он нужен клетке, чтобы переводить последовательность нуклеотидов иРНК в последовательность аминокислот. Благодаря этому информация в гене задаёт строение белка.

Кодон — последовательность из трёх нуклеотидов иРНК, которая задаёт аминокислоту либо сигнал начала или завершения трансляции. Рибосома читает иРНК кодон за кодоном, а транспортные РНК доставляют нужные аминокислоты. Кодоны иРНК не следует путать с антикодонами транспортной РНК.

Как это устроено

Информация о белке хранится в ДНК, но сама ДНК не служит непосредственной инструкцией для рибосомы. Сначала РНК-полимераза создаёт копию нужного участка в виде РНК, а иРНК может направиться к месту синтеза белка. Поэтому транскрипция идёт перед трансляцией: без неё рибосома не получила бы последовательность кодонов, которую нужно прочитать.

При транскрипции полимераза использует только одну цепь ДНК данного гена — матричную. Фермент движется вдоль неё и подбирает комплементарные рибонуклеотиды: напротив А ставит У, напротив Т — А, а напротив G и C — соответственно C и G. В РНК вместо тимина используется урацил, поэтому её последовательность комплементарна матрице и почти совпадает с кодирующей цепью ДНК, если заменить Т на У.

Молекулы нуклеиновых кислот имеют направления, обозначаемые 5′ и 3′. РНК-полимераза считывает матричную цепь в направлении 3′→5′, а новую РНК строит 5′→3′, присоединяя нуклеотиды к её 3′-концу. Промотор — участок ДНК, который помогает полимеразе распознать начало гена и начать транскрипцию; участок завершения, или терминатор, указывает, где процесс должен остановиться.

У эукариот первоначально образуется первичная РНК, которая может быть длиннее зрелой иРНК. Из неё удаляются интроны — участки, не сохраняющиеся в зрелой молекуле, а экзоны соединяются друг с другом. Кроме того, к РНК добавляются специальные участки на концах; эти изменения помогают молекуле стать устойчивой и участвовать в трансляции.

Код триплетный, потому что четыре вида нуклеотидов по одному дали бы только четыре сочетания, а парами — шестнадцать; триплеты дают 64 варианта, достаточных для кодирования аминокислот и сигналов. Последовательность кодонов иРНК задаёт порядок аминокислот в белке. Код вырожден: несколько кодонов могут означать одну аминокислоту, но каждый конкретный кодон имеет только одно значение; он также неперекрывающийся и почти универсальный для организмов.

Свойства генетического кода

Чтобы пользоваться таблицей генетического кода, сначала разделите иРНК на триплеты, начиная с рамки считывания, заданной стартом. Затем найдите каждый кодон в таблице и прочитайте соответствующую аминокислоту; стоп-кодон не переводится в аминокислоту.

Разбор задач

Задача 1. Для участка матричной цепи ДНК 3′-ТАЦ-ЦГА-ААТ-5′ запишите последовательность иРНК. Требуется получить комплементарную цепь, учитывая, что она направлена противоположно матрице. В РНК вместо тимина записывают урацил.

1. Запишите матрицу с направлением: 3′-ТАЦ-ЦГА-ААТ-5′.
2. Подберите к каждому основанию комплементарное: Т—А, А—У, Ц—Г, Г—Ц.
3. Расположите результат антипараллельно матрице, то есть в направлении 5′→3′.

Ответ: 5′-АУГ-ГЦУ-УАА-3′. Проверка: напротив Т в матрице стоит А в РНК, а напротив А — У; направления цепей противоположны.

Задача 2. Для иРНК 5′-АУГ-ГЦУ-УАА-3′ определите сигналы и аминокислоту, заданную вторым кодоном. Сначала нужно сохранить направление записи и разделить последовательность на триплеты. Затем можно определить старт и стоп и обратиться к таблице кода для второго триплета.

1. Разделите иРНК: АУГ | ГЦУ | УАА.
2. АУГ — старт-кодон, а УАА — стоп-кодон; они обозначают начало и завершение трансляции.
3. Найдите ГЦУ в таблице генетического кода: этот кодон задаёт аланин.

Ответ: последовательность содержит стартовый сигнал АУГ, кодон ГЦУ для аланина и стоп-сигнал УАА. Следовательно, второй кодон задаёт аланин.

Задача 3. В гене замена нуклеотида изменила кодон иРНК с УУУ на УУЦ. Определите, может ли измениться первичная структура белка. Сравнивать нужно значения обоих кодонов, а не только отмечать, что в них различается один нуклеотид. Для этого достаточно найти оба триплета в таблице генетического кода.

1. Найдите УУУ в таблице: он кодирует фенилаланин.
2. Найдите УУЦ: он также кодирует фенилаланин.
3. Сопоставьте результат: аминокислота в этой позиции остаётся прежней.

Ответ: замена УУУ на УУЦ не меняет аминокислоту, поэтому первичная структура белка в этой позиции не изменяется. Такой результат возможен благодаря вырожденности генетического кода.

Типичные ошибки

Ошибка: считать иРНК комплементарной кодирующей цепи ДНК. Матрицей служит другая цепь, поэтому иРНК комплементарна именно ей, а с кодирующей цепью почти совпадает, кроме замены Т на У. Ошибку допускают, когда не различают две цепи ДНК; проверьте себя, записав, какая из них дана как матрица.

Ошибка: записывать последовательность РНК без указания направления или строить её в направлении 3′→5′. Нуклеотиды присоединяются к 3′-концу, поэтому синтез идёт 5′→3′. Чтобы проверить запись, укажите направление матрицы и убедитесь, что новая цепь антипараллельна ей.

Ошибка: путать кодон и антикодон. Кодон находится в иРНК, а комплементарный ему антикодон — в транспортной РНК, которая приносит аминокислоту. Путаница возникает из-за сходства слов; проверьте, о какой молекуле говорится в условии.

Ошибка: считать, что один кодон способен обозначать несколько аминокислот. Код вырожден, но каждый конкретный кодон соответствует только одной аминокислоте или сигналу. Не смешивайте два утверждения: несколько кодонов могут задавать одну аминокислоту, но значение отдельного кодона однозначно.

Связь с другими темами

Для понимания транскрипции нужны знания о строении ДНК и РНК, комплементарности оснований и различиях между их нуклеотидами. Тема развивает представление о гене и наследственной информации: становится понятнее, как последовательность в нуклеиновой кислоте связана со строением белка. Далее эти знания понадобятся при изучении трансляции, когда рибосома читает иРНК, а также мутаций и регуляции работы генов.

Что запомнить

• Транскрипция — синтез РНК на матрице одной из цепей ДНК.
• РНК-полимераза синтезирует РНК в направлении 5′→3′.
• В РНК вместо тимина содержится урацил.
• Кодон иРНК состоит из трёх нуклеотидов.
• Каждый кодон задаёт одну аминокислоту или сигнал синтеза белка.
• Несколько разных кодонов могут задавать одну аминокислоту.
• АУГ выполняет функцию старт-кодона; УАА, УАГ и УГА — стоп-кодоны.