§ 27. Онтогенез. Эмбриональное развитие

Определения и обозначения

Онтогенез — индивидуальное развитие организма от образования зиготы до смерти. Зигота — клетка, возникающая при слиянии половых клеток во время оплодотворения. Онтогенез включает эмбриональный и постэмбриональный периоды: первый охватывает развитие зародыша, второй — жизнь после рождения или выхода из яйца.

Эмбриональное развитие — начальный период онтогенеза, во время которого формируются ткани и органы зародыша. Оно начинается с образования зиготы, но заканчивается не у всех организмов в один и тот же момент жизненного цикла. Выделение этого периода помогает описывать ранние изменения отдельно от развития уже родившегося организма.

Дробление — серия быстрых митотических делений зиготы без увеличения общей массы зародыша. Возникающие клетки называют бластомерами. Они становятся всё мельче, поэтому дробление увеличивает число клеток, но не превращает зародыш в заметно более крупный объект.

Гаструляция — этап, во время которого клетки зародыша перемещаются и образуют зародышевые листки. Это слои клеток, из которых позднее развиваются разные ткани и органы. Понятие помогает связать раннее устройство зародыша с тем, как формируются его части.

Как это устроено

Онтогенез начинается с оплодотворения: объединение наследственного материала половых клеток создаёт зиготу, с которой начинается развитие нового организма. После этого развитие продолжается и за пределами зародышевого состояния — при росте и изменениях организма после рождения или выхода из яйца. Поэтому онтогенез делят на эмбриональный и постэмбриональный периоды. Их границу определяют особенности жизненного цикла и способа развития.

В ходе дробления зигота делится митозом на две, затем на большее число клеток. Между делениями бластомеры почти не успевают увеличиться, поэтому ресурсы исходной клетки распределяются между всё более мелкими клетками. Так зародыш быстро наращивает число клеток, не увеличивая существенно общий размер. Это подготавливает клеточный материал для последующих перемещений и специализации.

После дробления формируется бластула — зародыш, внутри которого есть полость. Она возникает, когда бластомеры располагаются вокруг внутреннего пространства. Наличие такого строения важно не только для описания стадии: клеточный слой может изменять форму, а отдельные клетки — перемещаться относительно других. Эти изменения позволяют перейти к образованию зародышевых листков.

Во время гаструляции клетки перемещаются и разделяются на слои: эктодерму, энтодерму и, у большинства животных, мезодерму. Эти листки не являются готовыми органами, а служат источниками клеток для дальнейшего развития. Из разных листков возникают разные ткани и органы, поэтому нарушение одного из них может повлиять сразу на несколько частей организма. Конкретные производные листков зависят от группы животных.

После гаструляции идут нейруляция и органогенез. На этих этапах закладываются зачатки органов, а клетки приобретают различия в строении и работе — дифференцируются. Специализация необходима, потому что клетки одного организма должны выполнять разные функции, хотя происходят от одной зиготы. В результате постепенно формируются ткани и органы, а не просто увеличивается число клеток.

Основные этапы эмбрионального развития

Таблица показывает общую последовательность событий, но особенности и сроки развития у разных организмов могут различаться. Проследите, как результат одного этапа становится основой следующего. Особенно важно не смешивать появление бластулы при дроблении с образованием листков во время гаструляции.

Разбор задач

Задача 1. Расположите события в правильной последовательности: образование зародышевых листков, оплодотворение, дробление, органогенез. Нужно определить, какое событие запускает развитие, и поставить остальные этапы после него. Образование листков происходит при гаструляции.

1. Сначала поставим оплодотворение: именно при нём образуется зигота.
2. После появления зиготы начинается дробление — последовательность её делений.
3. Зародышевые листки формируются позднее, во время гаструляции; за этим следует органогенез.

Ответ. Оплодотворение → дробление → образование зародышевых листков → органогенез. Такой порядок следует из того, что зигота должна сначала возникнуть, затем разделиться на клетки, и только потом клетки могут перемещаться и формировать листки. Органогенез опирается на уже возникшие зародышевые слои.

Задача 2. В зародыше число клеток увеличилось, но его общий размер почти не изменился. Определите этап и объясните наблюдение. Здесь нужно сопоставить два признака: рост числа клеток и отсутствие заметного увеличения зародыша. Важно отличить деление от последующего роста.

1. Увеличение числа клеток указывает на последовательные деления зиготы.
2. Если общий размер почти не меняется, клетки после делений не успевают заметно вырасти.
3. Такое сочетание признаков характерно для дробления, при котором образуются бластомеры.

Ответ. Это дробление. Зигота делится на всё большее число клеток, но бластомеры становятся мельче, поэтому суммарный размер зародыша почти не увеличивается. Следовательно, число клеток и размер зародыша нужно оценивать как разные показатели.

Задача 3. При нарушении развития зародыша повреждена мезодерма. Объясните, почему это может повлиять сразу на формирование нескольких органов и тканей. Не следует считать, что листок соответствует одному отдельному органу. Нужно учесть, что каждый листок даёт начало множеству производных.

1. Определим, что мезодерма — зародышевый листок, а не уже сформированный орган.
2. Из клеток одного листка в дальнейшем развиваются разные ткани и органы.
3. Поэтому повреждение мезодермы может нарушить сразу несколько направлений развития; точный набор последствий зависит от группы организмов.

Ответ. Нарушение мезодермы способно затронуть несколько органов и тканей, потому что этот листок служит источником множества производных. Повреждение влияет на общий клеточный материал, из которого они должны формироваться. Конкретные последствия нельзя одинаково перечислить для всех животных: они зависят от особенностей группы.

Типичные ошибки

Считать, что при дроблении зародыш растёт, — значит смешивать увеличение числа клеток с увеличением размера. Такая ошибка возникает потому, что в обычном делении клетки после него растут, но при дроблении бластомеры почти не увеличиваются. Проверьте себя: если число клеток возросло, а общий размер почти прежний, речь идёт о дроблении.

Путать бластулу и гаструлу легко, потому что обе стадии относятся к раннему развитию зародыша. Однако бластула возникает в результате дробления, а гаструла формируется при перемещении клеток и образовании листков. Проверка простая: полость и клеточный слой связывайте с бластулой, зародышевые листки — с гаструляцией.

Называть зародышевые листки готовыми органами неверно: листки представляют собой слои клеток. Ошибка появляется, когда не различают зачаток и уже сформированную структуру. Чтобы проверить себя, спросите, служит ли название источником будущих тканей и органов или обозначает готовую часть тела.

Считать, что эмбриональный период заканчивается у всех организмов одинаково, — чрезмерное обобщение. Границы этого периода зависят от жизненного цикла и способа развития, поэтому рождение не может быть универсальным ориентиром для всех животных. Проверяйте формулировку по конкретному организму: учитывайте, развивается ли он в яйце и когда переходит к постэмбриональному периоду.

Связь с другими темами

Для понимания эмбрионального развития нужны знания о строении клетки, митозе и оплодотворении. Митоз объясняет, как зигота даёт начало множеству клеток, а сведения о передаче наследственной информации помогают понять, почему клетки сохраняют генетический материал при делении. Эти темы дают основу для изучения дробления и дальнейшей специализации клеток.

Дальше знания об онтогенезе пригодятся при изучении постэмбрионального развития и регуляции развития организма. Они также помогают разбираться, почему нарушения могут быть связаны как с наследственными причинами, так и с воздействием среды. Сопоставляя ранние этапы и последующие изменения, легче увидеть, когда и каким образом могут возникать отклонения.

Что запомнить

• Онтогенез — индивидуальное развитие организма на протяжении всей жизни.
• Эмбриональное развитие начинается с образования зиготы.
• Дробление увеличивает число клеток, но почти не увеличивает размер зародыша.
• При гаструляции формируются зародышевые листки.
• Из зародышевых листков развиваются ткани и органы.
• Органогенез связан с формированием органов и специализацией клеток.