§ 36. Наследование сцепленных генов

Определения и обозначения

Сцепленное наследование — совместное наследование генов, расположенных в одной хромосоме; оно нарушает независимое распределение признаков. Иными словами, такие гены обычно переходят в гамету одной группой. Это понятие помогает объяснить, почему некоторые признаки чаще встречаются вместе, чем предсказывает независимое наследование.

Группа сцепления — совокупность генов одной хромосомы, обычно наследующихся совместно. Число групп сцепления у организма связано с числом хромосом в одном наборе. Понятие используют, чтобы объединять гены по их расположению, а не только по признакам, за которые они отвечают.

Полное сцепление — наследование генов одной хромосомы без появления рекомбинантных сочетаний признаков. При таком варианте рассматриваемые гены не разделяются кроссинговером. Это позволяет предсказать, что в гаметы попадут только исходные сочетания аллелей.

Неполное сцепление — наследование генов одной хромосомы, при котором кроссинговер создаёт рекомбинантные сочетания. Поэтому потомство получает как исходные, так и новые сочетания признаков. Термин нужен, чтобы отличать реальное сцепление с обменом участками от полного сцепления.

Как это устроено

Гены одной хромосомы физически находятся на одной молекуле ДНК. При мейозе хромосомы расходятся в разные гаметы, поэтому расположенные на одной хромосоме гены чаще перемещаются вместе. Именно общая упаковка в хромосому, а не сходство функций генов, создаёт группу сцепления и отличает такое наследование от независимого распределения.

Расположение аллелей в паре гомологичных хромосом задаёт исходные сочетания. Например, запись AB/ab означает, что аллели A и B находятся в одной хромосоме, а a и b — в другой; это сочетание называют фазой сцепления. Если обмена участками не произошло, гаметы получают AB или ab, поэтому в потомстве чаще проявляются родительские комбинации признаков.

Во время мейоза гомологичные хромосомы сближаются и могут обменяться соответствующими участками. Такой обмен называется кроссинговером; если он происходит между генами A и B, возникают гаметы Ab и aB. Они называются рекомбинантными, потому что содержат сочетания аллелей, отличающиеся от исходных. Чем чаще такой обмен, тем заметнее нарушается сцепление.

Вероятность обмена между двумя генами зависит от длины участка хромосомы между ними. На большом участке больше возможностей для кроссинговера, поэтому дальние гены чаще разделяются, чем близко расположенные. Это статистическая закономерность: в отдельной клетке обмен может произойти или не произойти, но при подсчёте многих потомков различие становится заметным.

Частоту кроссинговера оценивают по доле потомков с рекомбинантными сочетаниями, особенно наглядно — в анализирующем скрещивании. Для расчёта складывают оба рекомбинантных класса и делят сумму на общее число потомков, затем умножают на 100%. Полученный процент показывает частоту рекомбинации; в пределах школьных задач ему соответствует такое же число морганид. По этим данным судят об относительном расстоянии между генами и строят генетические карты.

Сравнение вариантов наследования сцепленных генов

Сначала определите, возникают ли рекомбинантные сочетания: это главный признак, различающий два варианта. В анализирующем скрещивании сравните численность классов, а для неполного сцепления рассчитайте долю рекомбинантов. Таблица помогает связать наблюдения в потомстве с тем, что происходило с хромосомами при мейозе.

Разбор задач

1. Полное сцепление

Условие: гены A и B полностью сцеплены, аллели расположены в сочетании AB/ab. Требуется найти соотношение потомков при скрещивании AaBb × aabb. Запись AB/ab уточняет, какие аллели находятся вместе в каждой хромосоме.

1. При полном сцеплении дигетерозигота не образует рекомбинантных гамет Ab и aB. Её гаметы — AB и ab в равных долях, поскольку гомологичные хромосомы расходятся случайно.
2. Рецессивная особь aabb образует только гаметы ab. Поэтому при соединении гамет AB и ab получится AaBb, а при соединении ab и ab — aabb.
3. Каждый тип гамет гетерозиготы встречается с вероятностью ½. Значит, оба варианта потомства ожидаются поровну.

Ответ: 1 AaBb : 1 aabb; рекомбинантных классов нет.

2. Частота кроссинговера

Условие: при анализирующем скрещивании AB/ab × ab/ab получено 800 потомков: 336 AB, 344 ab, 64 Ab и 56 aB. Нужно определить частоту кроссинговера. Анализирующая особь образует только гаметы ab, поэтому класс потомства показывает, какую гамету дала дигетерозигота.

1. Сравним численность классов. Потомков AB и ab больше, следовательно, это родительские сочетания аллелей.
2. К рекомбинантным относятся классы Ab и aB. Складываем их количества: 64 + 56 = 120.
3. Находим долю рекомбинантов среди всех потомков и переводим её в проценты: 120 / 800 × 100% = 15%.

Ответ: частота кроссинговера равна 15%. В школьной оценке расстояние между генами составляет около 15 морганид.

3. Фаза сцепления и расстояние

Условие: в анализирующем скрещивании получено 420 AB, 410 ab, 85 Ab и 85 aB. Требуется определить расположение аллелей у дигетерозиготы и расстояние между генами в морганидах. Поскольку второй участник скрещивания имеет генотип ab/ab, потомки отражают типы гамет дигетерозиготы.

1. Наиболее многочисленны классы AB и ab. Значит, до кроссинговера аллели располагались вместе как AB в одной хромосоме и ab в другой.
2. Записываем генотип дигетерозиготы в фазе сцепления: AB/ab. Классы Ab и aB — рекомбинантные, их суммарное число равно 85 + 85 = 170.
3. Общее число потомков составляет 420 + 410 + 85 + 85 = 1000. Доля рекомбинантов равна 170 / 1000 × 100% = 17%.
4. Процент рекомбинантов переводим в морганиды: одному проценту соответствует один морганид. Следовательно, расстояние оценивается в 17 морганид.

Ответ: аллели расположены как AB/ab; расстояние между генами — 17 морганид.

Типичные ошибки

Считать, что гены одной хромосомы всегда наследуются вместе, — ошибка: кроссинговер способен разделить их сочетания. Её допускают, когда смешивают понятия «сцеплены» и «никогда не разделяются». Проверьте себя: если в потомстве есть рекомбинантные классы, сцепление неполное.

При расчёте частоты рекомбинации нельзя учитывать только один рекомбинантный класс. Кроссинговер создаёт два взаимно соответствующих типа гамет, поэтому нужно сложить численность обоих классов и разделить на всё потомство. Проверьте, что в числителе учтены все потомки с новыми сочетаниями.

Наиболее многочисленные классы анализирующего скрещивания обычно считают рекомбинантными по ошибке. На деле они чаще отражают исходные сочетания аллелей, потому что кроссинговер происходит не в каждой клетке. Сопоставьте все классы: два крупных обычно родительские, два меньших — рекомбинантные.

Гены не наследуются независимо только потому, что отвечают за разные признаки. Важен их адрес: если они расположены в одной хромосоме, между ними возможно сцепление. Чтобы проверить вывод, выясните расположение генов, а затем оцените, есть ли избыток родительских сочетаний по сравнению с рекомбинантными.

Связь с другими темами

Для изучения сцепления нужны знания о строении хромосом, аллельных генах, мейозе и записи генотипов. Без представления о гомологичных хромосомах трудно понять, как аллели оказываются вместе и каким образом кроссинговер меняет их сочетания. Эти знания позволяют верно прочитать запись вроде AB/ab и различить родительские гаметы от рекомбинантных.

Тема применяется при решении задач на анализирующее скрещивание: по потомству устанавливают фазу сцепления и вычисляют частоту рекомбинации. Эти расчёты нужны для построения генетических карт хромосом, где относительное положение генов оценивают по частоте кроссинговера. Так наблюдения за потомством связывают с расположением генов на хромосоме.

Что запомнить

• Гены одной хромосомы образуют группу сцепления.
• Сцепление приводит к преобладанию родительских сочетаний признаков.
• Кроссинговер создаёт рекомбинантные сочетания аллелей.
• Частота рекомбинантов равна доле рекомбинантного потомства.
• Чем дальше гены друг от друга, тем чаще между ними происходит кроссинговер.
• Один процент рекомбинантов соответствует одному морганиду расстояния.