"Биология. Введение в общую биологию и экологию", Каменский А.А., Крискунов Е.А., Пасечник В.В.
Экологическая сукцессия — постепенная смена сообществ на одной территории. Она начинается с заселения участка организмами-пионерами, которые меняют среду и создают условия для других видов. Если почвы сначала нет, сукцессия первичная; если после нарушения она сохранилась, вторичная. Со временем может сформироваться относительно устойчивое климаксное сообщество. Сукцессия помогает понять, как экосистемы развиваются и восстанавливаются после нарушений.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Экологическая сукцессия — закономерная последовательная смена сообществ на определённой территории. Она происходит постепенно, потому что организмы изменяют среду не мгновенно: накапливаются остатки, меняются почва, свет и влажность. Это понятие помогает описывать развитие экосистемы как цепь связанных этапов.
Первичная сукцессия — развитие сообщества на участке, где прежде не было почвы и живых организмов. Процесс начинается с организмов-пионеров, способных заселить голую поверхность, например скалу. Их остатки постепенно становятся источником органического вещества и помогают формированию почвы.
Вторичная сукцессия — восстановление сообщества после нарушения территории, где сохранились почва и некоторые организмы. Её могут запустить пожар, вырубка, наводнение или заброшенное земледельческое использование участка. Такое определение позволяет отличить восстановление уже освоенной территории от заселения места, где жизни прежде не было.
Климаксное сообщество — относительно устойчивое сообщество, формирующееся на завершающем этапе сукцессии при данных условиях среды. Оно соответствует климату и другим особенностям местности, но не является неизменным навсегда. Понятие нужно, чтобы обозначить состояние, к которому сообщество приходит при отсутствии сильных нарушений.
Сукцессия начинается, когда свободный участок заселяют организмы-пионеры. Они первыми выдерживают условия, в которых другим видам трудно жить: например, недостаток почвы, влаги или питательных веществ. Поселяясь, пионеры используют доступные ресурсы и меняют местообитание, поэтому участок перестаёт быть таким же, каким был до их появления. Возникает основа для следующего этапа развития сообщества.
Среда меняется благодаря жизнедеятельности организмов. Отмершие части растений и другие органические остатки разлагаются и обогащают участок веществами, а корни могут удерживать частицы почвы. Растительность также затеняет поверхность и замедляет испарение, поэтому меняются освещённость и влажность. Новые условия позволяют поселиться видам, которым раньше не хватало ресурсов или подходящего места.
Из-за изменения среды меняется и состав сообщества: одни виды становятся менее приспособленными к новым условиям, другие получают преимущество. Поэтому смена видов не случайна, хотя конкретный ход процесса нельзя заранее считать одинаковым для всех мест. На каждом этапе организмы взаимодействуют друг с другом и с неживой природой, а результат этих взаимодействий влияет на дальнейшее развитие. Так формируется последовательность сообществ, связанных изменениями территории.
Первичная сукцессия обычно развивается медленно, потому что в начале нет почвы и запасов органического вещества. Сначала должны поселиться пионеры, а затем их жизнедеятельность и разложение остатков постепенно создают условия для других организмов. При вторичной сукцессии часть необходимых условий уже сохраняется: в почве могут оставаться семена, корни, микроорганизмы и органические вещества. Поэтому восстановление часто идёт быстрее, хотя его скорость зависит от характера нарушения и особенностей местности.
На поздних этапах может сформироваться климаксное сообщество, относительно устойчивое при данном климате и других условиях среды. Его состав поддерживается взаимодействиями организмов и доступными ресурсами, но это не означает, что сообщество остановилось или стало вечным. Если условия меняются или происходит сильное нарушение, прежнее равновесие нарушается, и начинается новая смена сообществ. Значит, устойчивость климаксного сообщества относительна и связана с конкретными условиями.
Сравнивайте эти типы прежде всего по исходному состоянию участка: есть ли почва и что сохранилось после начала процесса. Затем проверьте причину появления свободного места и ожидаемую скорость развития. Эти признаки помогут определить тип сукцессии даже в незнакомом примере.
| Признак | Первичная сукцессия | Вторичная сукцессия |
|---|---|---|
| Исходное состояние территории | Участок без почвы и живых организмов | Территория нарушена, но ранее была заселена |
| Наличие почвы и органических остатков | Почвы и запасов органики вначале нет | Почва и часть органических остатков обычно сохраняются |
| Причины начала | Появление свободной голой поверхности, например скалы | Пожар, вырубка, наводнение или прекращение обработки поля |
| Первые поселенцы | Организмы-пионеры, способные жить на голой поверхности | Сохранившиеся организмы и виды, заселяющие нарушенный участок |
| Относительная скорость развития | Обычно медленная | Обычно более быстрая |
| Примеры | Заселение голой скалы | Восстановление участка после пожара |
Задача 1. На голой скале постепенно появились лишайники, затем мхи и травы. Нужно определить тип сукцессии и назвать первых поселенцев. Ключевая подсказка — исходное состояние участка: скала была голой, почва и прежнее сообщество не указаны. Значит, важно выяснить, с чего начинается формирование экосистемы.
Ответ: это первичная сукцессия, а первыми участок заселили лишайники. Позже их жизнедеятельность и накопление органических остатков помогают появлению почвы. Затем участок могут освоить другие растения, если условия станут для них подходящими.
Задача 2. После пожара на участке сохранились почва, семена и корни растений. Нужно определить тип сукцессии и объяснить, почему восстановление может идти быстрее, чем на голой скале. Пожар нарушил прежнее сообщество, но исходная территория не стала полностью безжизненной. Поэтому решающими будут сохранившиеся элементы экосистемы.
Ответ: после пожара начинается вторичная сукцессия. Она обычно быстрее первичной, потому что растениям не нужно начинать с заселения голой поверхности и формирования почвы. Темп восстановления всё же зависит от силы пожара и условий участка.
Задача 3. На заброшенном поле за несколько лет однолетние травы сменились многолетними растениями, затем появились кустарники и деревья. Требуется объяснить эту последовательность и назвать условия, от которых зависит дальнейшее развитие. Не следует считать, что именно так обязано происходить на каждом поле. Нужно связать изменения с воздействием организмов на среду.
Ответ: сообщества сменяются потому, что растения каждого этапа меняют условия и могут облегчать или затруднять заселение другими видами. На дальнейшее развитие влияют климат, свойства почвы, освещённость, влажность и деятельность человека. Поэтому последовательность однолетних трав, многолетников, кустарников и деревьев возможна, но не универсальна.
Считать любую смену погоды или сезонное изменение сукцессией — ошибка: такие перемены сами по себе не означают, что одно сообщество сменилось другим. Её допускают, потому что и сукцессия, и сезонность заметны как изменения во времени. Проверьте себя: речь должна идти о долговременной смене состава сообщества, а не о временных колебаниях условий или поведения организмов.
Путать первичную и вторичную сукцессии легко, если ориентироваться только на причину нарушения или на то, какие виды появились. Решающий признак — состояние участка в начале процесса. Задайте себе вопрос: сохранились ли почва и часть прежних организмов? Если их не было, сукцессия первичная; если территория была нарушена, но часть основы экосистемы уцелела, вторичная.
Неверно считать, что каждый этап обязательно богаче видами предыдущего. Такое представление возникает из упрощённой схемы постепенного «усложнения» сообщества. Но число видов и направление изменений зависят от условий, а некоторые виды могут исчезать. Проверяя вывод, оценивайте конкретные условия участка, а не предполагайте обязательный рост разнообразия.
Климаксное сообщество не следует считать неизменным навсегда. Его называют устойчивым, потому что оно может сохраняться при определённых условиях, но эта устойчивость не отменяет влияния пожара, вырубки или перемены климата. Чтобы проверить себя, уточните, при каких условиях сообщество сформировалось. Если условия нарушились, возможны изменения и новая сукцессия.
Для понимания сукцессии нужны понятия экосистемы, сообщества и популяции. Экосистема объединяет живые организмы и среду, а сукцессия показывает, как меняются её сообщества во времени. Связи организмов со средой объясняют, почему появление одних видов влияет на возможности существования других.
Тема связана с почвой и круговоротом веществ: органические остатки возвращают вещества в среду и могут участвовать в формировании почвы. Продуценты создают органическое вещество, консументы питаются организмами, а редуценты разлагают остатки. Эти группы участвуют в процессах, от которых зависят изменения территории.
Знание сукцессий помогает разбираться в устойчивости экосистем и последствиях природных и антропогенных нарушений. Оно важно для понимания того, как могут восстанавливаться местообитания и почему их восстановление не всегда проходит одинаково. Эти представления применяют при обсуждении охраны природы и действий человека.
Почему сукцессия начинается с организмов-пионеров?
На свободном или нарушенном участке условия подходят лишь немногим видам. Организмы-пионеры способны поселиться там первыми и постепенно изменить среду: например, накопить органические остатки или затенить почву. Благодаря этому участок становится пригодным для других организмов.
Чем первичная сукцессия отличается от вторичной?
При первичной сукцессии сообщества формируются там, где вначале нет ни почвы, ни живых организмов. Вторичная начинается после нарушения уже освоенной территории, где сохранились почва или часть организмов. Поэтому у этих процессов разные исходные условия.
Почему вторичная сукцессия обычно идёт быстрее?
После нарушения в почве часто остаются семена, корни, микроорганизмы и органические вещества. Они позволяют растениям и другим организмам быстрее заселить участок, чем на голой поверхности, где почву ещё нужно сформировать. Однако скорость зависит и от силы нарушения и условий среды.
Всегда ли при сукцессии увеличивается число видов?
Нет, число видов не обязано постоянно расти. Состав сообществ меняется в зависимости от почвы, климата, влажности, света и других условий. Некоторые виды могут исчезать, а другие — появляться.
Может ли климаксное сообщество измениться?
Да. Климаксное сообщество относительно устойчиво только при сохраняющихся условиях среды. Пожар, вырубка, наводнение или изменение климата могут нарушить его и запустить новую смену сообществ.
Саморазвитие экосистемы