§ 17. Законы биологической продуктивности*

Определения и обозначения

Биологическая продуктивность — скорость образования органического вещества организмами за единицу времени. Её выражают, например, в граммах или килоджоулях на квадратный метр в год. Такой показатель помогает сравнивать, сколько вещества или энергии создают экосистемы при одинаковых площади и промежутке времени.

Первичная продукция — органическое вещество, созданное автотрофами, то есть организмами, которые производят его из неорганических веществ. Валовая первичная продукция включает всё созданное вещество, а чистая остаётся после вычета затрат на дыхание. Различие нужно, чтобы понять, какая часть продукции может накапливаться и быть доступной другим организмам.

Вторичная продукция — прирост органического вещества гетеротрофов за единицу времени, сформированный за счёт потреблённой пищи. К гетеротрофам относятся консументы и редуценты, получающие органические вещества от других организмов. Этот показатель позволяет оценить, насколько пищевые ресурсы превращаются в прирост организмов-потребителей.

Трофическая эффективность — доля продукции одного трофического уровня, которая становится продукцией следующего уровня. Трофический уровень — положение организма в цепи питания, например продуцент или травоядный консумент. Для примерной оценки перехода между уровнями используют правило десяти процентов, но фактическая доля может отличаться.

Как это устроено

Первичная продукция возникает при фотосинтезе и хемосинтезе. В обоих случаях автотрофы строят органические вещества из неорганических, но источники энергии различаются: при фотосинтезе используется свет, а при хемосинтезе — энергия химических реакций. Благодаря этому в экосистеме появляется органическое вещество, которое служит основой питания для других организмов.

Не вся валовая первичная продукция становится пищей для консументов, потому что сами продуценты расходуют часть созданного вещества на дыхание. После этого остаётся чистая продукция — вещество, которое может накапливаться в растениях или поступать на следующий трофический уровень. Поэтому для оценки доступного консументам ресурса важна не только общая продукция, но и её часть за вычетом дыхания.

Вторичная продукция образуется у консументов и редуцентов из той пищи, которую они усвоили. Не вся съеденная пища превращается в прирост: часть выходит из организма с непереваренными остатками, а часть расходуется на обмен веществ. При этом энергия рассеивается в виде тепла, поэтому продукция потребителя обычно значительно меньше количества энергии, заключённой в съеденной пище.

При переходе с одного трофического уровня на другой обычно передаётся только небольшая часть продукции. В среднем для объяснений используют ориентир около 10%, поскольку часть пищи не съедается или не усваивается, а усвоенные вещества организм тратит на жизнедеятельность. Реальная доля зависит от организмов и условий экосистемы, поэтому это правило не задаёт точный результат для каждого случая.

Поскольку доступная продукция уменьшается вверх по пищевой цепи, для поддержания каждого следующего уровня остаётся меньше вещества и энергии. Это помогает понять, почему пищевые цепи обычно не очень длинные и почему экологические пирамиды сужаются кверху. Сравнивать продуктивность можно только для одинаковых показателей, площадей и интервалов времени: например, годовые значения на квадратный метр.

Продукция и передача вещества и энергии в экосистеме

Чтобы пользоваться таблицей, двигайтесь от валовой первичной продукции к последующим этапам и прослеживайте, какая часть вещества или энергии сохраняется. При расчётах учитывайте дыхание продуцентов и потери при питании. Сопоставляйте только значения, выраженные для одинаковой площади и одинакового промежутка времени.

Разбор задач

Продуценты за год создали 1200 г органического вещества на 1 м², а на дыхание израсходовали 500 г. Найдём чистую первичную продукцию. Она показывает, сколько вещества осталось после затрат продуцентов и потому может накапливаться или поступать потребителям.

1. Определяем известные величины: валовая продукция равна 1200 г/м² за год, дыхание — 500 г/м² за год. Они относятся к одной площади и одному периоду, поэтому их можно вычитать.
2. Используем соотношение: чистая первичная продукция = валовая первичная продукция − затраты на дыхание. Подставляем числа: 1200 − 500 = 700 г/м² за год.
3. Проверяем смысл результата: после вычета дыхания осталось меньше, чем было создано первоначально. Ответ: чистая первичная продукция равна 700 г/м² за год.

Чистая продукция растений составляет 8000 кДж/м² в год. Оценим, сколько энергии может перейти к первичным консументам по правилу десяти процентов. Это расчётная оценка: она не означает, что в любой экосистеме доля передачи будет в точности такой.

1. Берём продукцию предыдущего уровня — 8000 кДж/м² в год. Правило десяти процентов применяют именно к ней, а не ко всей энергии экосистемы.
2. Находим 10%: 8000 × 0,10 = 800 кДж/м² в год. Значит, ориентировочная энергия, переходящая к первичным консументам, составляет 800 кДж/м² в год.
3. Соотносим результат с условием: это оценка при принятом ориентире, а не точное предсказание. Ответ: около 800 кДж/м² в год может перейти к первичным консументам.

В цепи «растения → травоядные → хищники» растения накопили 20 000 кДж/м² в год. Нужно оценить продукцию каждого следующего уровня при передаче 10%. Последовательно применяем долю к продукции предыдущего уровня, потому что каждый переход происходит от одного звена к следующему.

1. Для травоядных берём 10% продукции растений: 20 000 × 0,10 = 2000 кДж/м² в год. Это оценка продукции первого консументного уровня.
2. Для хищников снова берём 10%, но уже от продукции травоядных: 2000 × 0,10 = 200 кДж/м² в год. Нельзя считать эти 10% от исходных 20 000, поскольку хищники получают пищу от травоядных.
3. Реальные значения могут отличаться из-за неполного поедания и усвоения пищи, а также различий в расходах организмов на жизнедеятельность. Ответ: травоядные — около 2000, хищники — около 200 кДж/м² в год.

Типичные ошибки

Первая ошибка — считать валовую и чистую первичную продукцию одним показателем. Их смешивают, потому что обе характеризуют создание вещества продуцентами, но чистая продукция меньше на величину затрат на дыхание. Проверка: если в условии известны затраты на дыхание, их нужно вычесть из валовой продукции.

Вторая ошибка — считать правило десяти процентов точным для любой экосистемы. Так происходит, когда ориентировочную среднюю долю принимают за неизменную константу, хотя передача зависит от организмов и условий. Проверка: в ответе обозначьте результат как примерную оценку, если условие не задаёт точные данные.

Третья ошибка — вычислять 10% от всей энергии экосистемы, а не от продукции предыдущего трофического уровня. Её допускают, забывая, что каждый переход связан с конкретным звеном пищевой цепи. Проверка: перед умножением подпишите, продукцию какого уровня вы используете и к какому уровню она переходит.

Четвёртая ошибка — сравнивать продуктивность без учёта площади и времени. Числа в граммах и килоджоулях или за разные периоды нельзя напрямую сопоставить, даже если выглядят похожими. Проверка: приведите показатели к одинаковым единицам, например к кДж/м² в год.

Связь с другими темами

Для изучения продуктивности нужны понятия продуцентов, консументов, редуцентов, пищевой цепи и трофического уровня: они помогают определить, кто создаёт продукцию и кто её использует. Тема связана с круговоротом веществ и потоком энергии в экосистеме, а также с экологическими пирамидами, которые показывают соотношение уровней. Эти закономерности применяют, оценивая продуктивность экосистем и возможные последствия изменений пищевых цепей.

Что запомнить

• Первичную продукцию создают автотрофы.
• Чистая первичная продукция равна валовой за вычетом затрат на дыхание.
• Вторичная продукция образуется у гетеротрофов из усвоенной пищи.
• При переходе между трофическими уровнями большая часть энергии не становится продукцией следующего уровня.
• Правило десяти процентов — ориентир, а не неизменная доля.
• Продуктивность указывают за определённую площадь и промежуток времени.