"Экология (базовый уровень)", Чернова Н.М, Галушин В.М., Константинов В.М.
Сукцессия — закономерная смена сообществ на одной территории, происходящая по мере изменения среды и заселения её организмами. Она помогает понять, как возникают экосистемы и как они восстанавливаются после нарушений. Если почвы и жизни прежде не было, сукцессия первичная; если сохранились почва или часть организмов — вторичная. Ранние поселенцы меняют условия участка, а скорость и итог развития зависят от климата и характера воздействия. Завершающее сообщество называют климаксным, но оно остаётся устойчивым лишь при данных условиях среды.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Сукцессия — закономерная последовательная смена сообществ на одной территории. Она отличается от случайных колебаний численности тем, что меняется состав сообщества и условия жизни, а не только количество особей одного вида. Это понятие помогает описывать развитие экосистемы во времени и отличать крупные изменения от временных колебаний.
Первичная сукцессия — развитие сообщества на участке, где раньше не было ни почвы, ни жизни. Она начинается, например, на голой скале, свежей лаве или недавно обнажившейся породе, где организмам ещё не хватает почвы и органических веществ. Термин показывает, что освоение территории начинается почти с нуля.
Вторичная сукцессия — восстановление сообщества на месте нарушенной экосистемы, где сохранились почва или отдельные организмы. Такое бывает после пожара или вырубки: на участке могут оставаться семена, корни и почвенные микроорганизмы. Это определение помогает понять, почему восстановление здесь обычно начинается не с голой породы.
Климакс — относительно устойчивое сообщество, формирующееся на завершающих этапах сукцессии при данных условиях среды. Его состав не меняется быстро, пока сохраняются подходящие условия. Понятие нужно, чтобы обозначить состояние относительного равновесия, но не считать его вечным или абсолютно неизменным.
Сукцессия начинается, когда условия среды меняются или на территории освобождается место для заселения. Причиной может быть образование нового субстрата, пожар, вырубка или другое нарушение. Освободившиеся ресурсы и пространство становятся доступными организмам, которые способны туда попасть и выдержать имеющиеся условия. Именно исходная обстановка определяет, какие виды окажутся первыми поселенцами.
Первые поселенцы не просто занимают участок, но и меняют его. Лишайники и микроорганизмы могут участвовать в разрушении породы, а отмершие части организмов пополняют запас органического вещества. Постепенно формируются условия, в которых способны жить другие виды, менее приспособленные к голой поверхности. Поэтому смена сообщества происходит не случайно: деятельность ранних организмов может облегчить заселение последующим.
Когда одни виды сменяют другие, меняется не только список обитателей. Разнообразие и биомасса сообщества могут возрастать или изменяться иначе, а пищевые связи становятся сложнее либо перестраиваются. Растения меняют освещённость, влажность и доступность ресурсов, от которых зависят животные и микроорганизмы. Новые условия снова влияют на состав сообщества, поэтому изменения организмов и среды связаны между собой.
Чтобы различить два типа сукцессии, сначала выясняют, в каком состоянии находилась территория после появления или нарушения. На участке без прежней почвы и сообщества процесс первичный; на нарушенной территории с почвой или уцелевшими организмами — обычно вторичный. Источники заселения тоже различаются: при вторичной сукцессии часть видов может сохраниться на месте, а при первичной организмам приходится прибывать извне. Эти признаки важнее, чем название события, например «пожар» или «извержение».
Направление и скорость сукцессии зависят от климата, свойств территории и характера нарушения. Важны температура, влажность, состав субстрата, состояние почвы и то, какие организмы уцелели или могут попасть на участок. Поэтому два места с похожим началом могут развиваться неодинаково, а сильное нарушение способно изменить ход восстановления. Климакс, если сообщество до него развивается, определяется условиями конкретной местности и не обязательно будет одинаковым в разных местах.
| Признак | Первичная сукцессия | Вторичная сукцессия |
|---|---|---|
| Исходное состояние территории | Участок без прежнего сообщества и почвы | Экосистема нарушена, но часть её компонентов сохранилась |
| Наличие почвы и её состояние | Почвы нет; она постепенно формируется | Почва обычно сохраняется полностью или частично |
| Источники заселения организмами | Организмы прибывают из окружающих экосистем | Уцелевшие организмы и новые поселенцы |
| Особенности начальных этапов | Освоение голого субстрата и образование почвы | Возобновление роста из семян, корней и других сохранившихся источников |
| Относительная скорость развития | Обычно медленнее | Обычно быстрее |
Сравнивайте типы по исходному состоянию участка, а не только по тому, какое событие произошло. Наличие почвы и уцелевших организмов указывает на условия для вторичной сукцессии, но конкретный ход восстановления всё равно зависит от местности.
Условие. На голой скале постепенно появились лишайники, затем мхи и травы. Нужно определить тип сукцессии и назвать исходный признак. В условии сказано, что поверхность была голой, поэтому проверяем, имелись ли там почва и прежнее сообщество.
Устанавливаем исходное состояние: организмов до начала заселения не было, а участок описан как голая скала. Значит, почва тоже отсутствовала.
Сопоставляем признак с определением: развитие сообщества там, где прежде не было почвы и жизни, называют первичной сукцессией. Последовательное появление лишайников, мхов и трав согласуется с освоением нового субстрата.
Ответ. Это первичная сукцессия. Её исходный признак — отсутствие прежнего сообщества и почвы на голой скале.
Условие. После пожара лесная территория сохранила почву, семена и часть подземных органов растений. Определим тип сукцессии и объясним, почему восстановление возможно. Важно учитывать, что именно осталось на месте после нарушения.
Проверяем почву: она сохранилась, значит, участок не превратился в голую породу. В ней и на ней могут оставаться условия, необходимые для роста растений.
Учитываем семена и подземные органы: из них могут развиться растения, а значит, часть источников заселения уже находится на территории. Это признаки вторичной сукцессии, при которой восстановление начинается с сохранившихся компонентов экосистемы.
Ответ. После пожара идёт вторичная сукцессия. Почва, семена и подземные органы позволяют растениям возобновить рост и заселить участок.
Условие. Сравним восстановление растительности после извержения вулкана на голой породе и после вырубки леса. Нужно назвать тип сукцессии в обоих случаях и определить, какой процесс, вероятнее всего, идёт быстрее. Для этого сопоставим исходные условия, а не просто два события.
На голой породе после извержения обычно нет почвы и прежнего сообщества. Поэтому освоение начинается с первичной сукцессии, а почва и органическое вещество должны формироваться постепенно.
После вырубки леса почва обычно остаётся, а в ней могут сохраняться семена, корни и микроорганизмы. Это вторичная сукцессия: имеющиеся источники заселения позволяют растительности возобновляться без полного формирования почвы с нуля.
Сравниваем начальные условия: на вырубке больше готовых ресурсов и организмов, чем на голой породе. Поэтому восстановление после вырубки, вероятнее всего, пойдёт быстрее, хотя климат и степень нарушения могут изменить темп.
Ответ. На голой вулканической породе происходит первичная, а после вырубки — вторичная сукцессия. Быстрее обычно идёт восстановление после вырубки, поскольку сохраняются почва и источники заселения.
Считать любое изменение численности сукцессией — ошибка: численность может колебаться из-за сезона или других кратковременных причин. Путают эти процессы, потому что в обоих случаях наблюдаются изменения. Проверьте себя: происходит ли последовательная смена сообществ или меняется лишь количество особей?
Называть восстановление после любого пожара первичной сукцессией неверно. Такая ошибка возникает, если ориентироваться на сам факт сильного нарушения, а не на то, что осталось. Уточните, сохранились ли почва, семена, корни или другие организмы: при их наличии сукцессия обычно вторичная.
Предполагать единую строгую последовательность видов при любой сукцессии нельзя. Иногда так думают, потому что примеры часто описывают несколько сменяющих друг друга групп организмов. Сверьте условия территории и характер нарушения: они могут изменить набор поселенцев и направление развития.
Климакс не означает, что сообщество никогда не изменится. Его принимают за неизменное состояние, потому что оно относительно устойчиво при данных условиях. Проверьте рассуждение вопросом: изменятся ли условия среды? Если да, состав сообщества тоже может измениться.
Для понимания сукцессий нужны знания об экосистеме: её компонентах, связях между организмами и влиянии факторов среды. Эти связи объясняют, почему изменение почвы или растительности влияет на другие группы живых существ. Сукцессия показывает, как такие изменения постепенно перестраивают сообщество.
Тема связана с динамикой популяций и сообществ, то есть с изменениями их численности и состава во времени. Сукцессия помогает отличить длительную смену сообществ от колебаний отдельных популяций. Её понятия пригодятся при изучении последствий природных и антропогенных нарушений, восстановления экосистем и охраны природы.
Чем сукцессия отличается от обычных сезонных изменений в экосистеме?
Сезонные изменения повторяются в течение года и обычно затрагивают активность организмов или численность популяций. Сукцессия — последовательная смена сообществ, при которой меняются их состав и условия существования. Это более длительное направленное развитие, хотя его ход зависит от среды.
Почему первичная сукцессия обычно развивается медленнее вторичной?
При первичной сукцессии нет почвы, запасов органического вещества и уцелевших организмов, поэтому участок сначала должны освоить первые поселенцы. Им требуется время, чтобы разрушать породу, накапливать органические остатки и создавать почву. При вторичной сукцессии эти условия или источники заселения часто сохраняются.
Может ли после пожара начаться первичная сукцессия?
Обычно после пожара начинается вторичная сукцессия: почва, семена, корни или другие организмы часто переживают огонь. Если пожар уничтожил почву и все источники жизни, процесс может приблизиться к первичной сукцессии. Поэтому тип определяют по состоянию территории после нарушения, а не только по его причине.
Обязательно ли сукцессия заканчивается климаксным сообществом?
Нет, сукцессия не всегда доходит до климакса. Новое нарушение или изменение климата может прервать развитие либо направить его иначе. Климакс — относительно устойчивое сообщество при определённых условиях, а не обязательный и неизменный финал.
Почему разные нарушения могут привести к разным результатам восстановления экосистемы?
Нарушения по-разному воздействуют на почву, семена, корни и животных, а значит, оставляют разные условия для заселения. На восстановление также влияют климат, свойства территории и организмы, которые могут попасть на неё. Поэтому даже похожие участки не обязательно придут к одному составу сообщества.
§ 19. Саморазвитие экосистем - сукцессии
