"Биология. Базовый уровень", Андреева Н.Д.
Генотип — не просто набор генов, а система, в которой их продукты могут совместно формировать признаки или влиять друг на друга. Поэтому внешний вид организма нельзя всегда предсказать по одному гену: на признак могут действовать несколько генов, а один ген способен отражаться на нескольких признаках. Характер взаимодействия генов меняет проявление признака и ожидаемое расщепление потомства. Кроме наследственности, на фенотип влияют условия среды.
Текст подготовлен нейронной сетью по теме параграфа и не заменяет учебник — важные факты и формулировки сверяйте с ним.
Генотип — совокупность генов организма, действующая как единая система. Его свойства не сводятся к простой сумме генов, потому что продукты разных генов могут вместе участвовать в создании признака или менять действие друг друга. Это понятие помогает объяснить, почему одинаковые отдельные гены в разных сочетаниях могут проявляться по-разному.
Взаимодействие генов — влияние продуктов разных генов на формирование одного признака. Различают взаимодействие аллельных генов, то есть вариантов одного гена, и неаллельных генов, расположенных в разных участках. Это различие нужно, чтобы понять, какие сочетания наследственных вариантов анализируют в задаче.
Комплементарность — взаимодействие неаллельных генов, при котором признак появляется только при наличии определённых доминантных аллелей в разных генах. Например, для проявления признака может требоваться сочетание A_B_. Понятие объясняет, почему одного подходящего гена бывает недостаточно.
Эпистаз — взаимодействие неаллельных генов, при котором один ген подавляет проявление другого. Подавляющий ген называют эпистатическим, а подавляемый — гипостатическим. Это помогает понять, почему разные генотипы могут выглядеть одинаково.
Признак часто формируется при участии нескольких генов, потому что его развитие может зависеть от цепочки процессов в клетке. Каждый ген задаёт образование определённого продукта, а для итогового результата могут понадобиться продукты сразу нескольких генов. Поэтому изменение одного из них способно изменить проявление признака, даже если остальные гены сохранены.
Возможна и обратная ситуация: один ген влияет на несколько признаков. Его продукт может участвовать в разных процессах организма, поэтому изменение гена сказывается на нескольких свойствах. Это не означает, что признаки обязательно изменятся одинаково: итог зависит от роли продукта гена в каждом процессе.
Аллели одного гена взаимодействуют в организме гетерозиготы. При полном доминировании доминантный аллель определяет фенотип, а рецессивный проявляется только в гомозиготном состоянии. При неполном доминировании гетерозигота имеет промежуточный фенотип, потому что одного доминантного аллеля недостаточно для полного проявления признака. Значит, характер взаимодействия аллелей задаёт связь между генотипом и фенотипом.
Неаллельные гены могут вместе обеспечивать один признак или один из них может подавлять другой. При скрещивании дигетерозигот образуются разные сочетания аллелей, но одинаково выглядящие потомки объединяются в одну фенотипическую группу. Поэтому расщепление отличается от 3:1: это соотношение относится к простому моногибридному скрещиванию с полным доминированием, а не ко всем наследственным ситуациям.
При комплементарности признак проявляется, если в каждом из двух генов есть нужный доминантный аллель: например, A_B_. Если доминантного аллеля нет хотя бы в одном гене, необходимое сочетание не складывается. При эпистазе, напротив, один ген способен скрыть действие другого; в случае расщепления 12:3:1 генотипы A_B_ и A_bb имеют общий фенотип из-за действия A, а aaB_ и aabb дают два других фенотипа.
Генотип задаёт наследственные возможности организма, но развитие признака зависит также от условий среды. Питание, температура и другие факторы могут влиять на работу генов и процессы формирования признака. Поэтому организмы с одинаковым генотипом не всегда имеют совершенно одинаковый фенотип, особенно если условия их развития различались.
Таблица показывает типичные результаты для отдельных схем наследования. Соотношения относятся к F₂ при стандартных условиях скрещивания, а полимерия в таблице представлена простым аддитивным случаем с двумя парами генов. Пользуясь таблицей, сначала установите тип взаимодействия, затем сравните генотипы потомства по фенотипу.
| Тип взаимодействия | Какие гены взаимодействуют | Как проявляется признак | Типичное расщепление в F₂ |
|---|---|---|---|
| Полное доминирование | Аллели одного гена | Доминантный аллель полностью маскирует рецессивный у гетерозиготы | 3:1 по фенотипу |
| Неполное доминирование | Аллели одного гена | У гетерозиготы промежуточный фенотип | 1:2:1 по фенотипу |
| Комплементарность | Неаллельные гены | Признак проявляется при наличии доминантных аллелей в обоих генах | Часто 9:7 |
| Эпистаз | Неаллельные гены | Один ген подавляет проявление другого | Например, 12:3:1 |
| Полимерия | Несколько неаллельных генов | Вклады генов суммируются и влияют на степень признака | Для двух пар генов часто 1:4:6:4:1 |
Задача 1. Скрещивают двух гетерозиготных организмов Aa × Aa. Аллель A полностью доминирует над a. Нужно определить генотипическое и фенотипическое расщепление. Поскольку каждый родитель образует гаметы A и a, возможные сочетания удобно записать в решётке Пеннета.
Ответ: генотипическое расщепление — 1:2:1, фенотипическое — 3:1. Ошибка возникла бы, если принять эти два соотношения за одно и то же: генотипы считают отдельно, а фенотипы объединяют по внешнему проявлению.
Задача 2. Окраска растений появляется только при наличии доминантных аллелей двух разных генов. Скрещивают дигетерозигот AаBb × AaBb. Требуется найти ожидаемое соотношение окрашенных и белых растений в F₂. Здесь недостаточно проверить наличие хотя бы одного доминантного аллеля: нужны оба.
Ответ: в F₂ ожидается соотношение окрашенных и белых растений 9:7. Оно отражает комплементарность: продукты обоих генов необходимы для образования окраски.
Задача 3. При скрещивании дигетерозигот наблюдают расщепление по окраске 12:3:1. Нужно определить тип взаимодействия и установить, какие генотипы дают каждый фенотип. Соотношение сравнивают с типичными схемами взаимодействия неаллельных генов, а затем группируют генотипы по действию подавляющего аллеля.
Ответ: взаимодействие — эпистаз; группы фенотипов соответствуют A_B_ вместе с A_bb, aaB_ и aabb. Для конкретной задачи значение каждого фенотипа — например, окраска или её отсутствие — определяют по заданному действию генов.
Первая ошибка — считать генотип простой суммой независимых генов. Так можно упустить, что продукты генов взаимодействуют и совместно создают признак. Проверьте себя: если признак зависит от нескольких генов или один ген подавляет другой, описывайте сочетание генотипов, а не отдельный ген.
Вторая ошибка — путать взаимодействие аллельных и неаллельных генов. Это происходит потому, что оба вида взаимодействия меняют проявление признака. Для проверки спросите себя, рассматриваются ли варианты одного гена в паре хромосом или разные гены в разных участках.
Третья ошибка — ожидать расщепление 3:1 в любой задаче. Такое соотношение относится к конкретному случаю: моногибридному скрещиванию с полным доминированием. Перед подсчётом проверьте число генов и тип взаимодействия, а затем решите, какие генотипы дают одинаковый фенотип.
Четвёртая ошибка — определять генотип только по фенотипу. Несколько генотипов могут выглядеть одинаково, например при полном доминировании AA и Aa. Чтобы проверить вывод, выясните, какие сочетания аллелей способны дать наблюдаемый признак, и не приписывайте фенотипу единственный генотип без основания.
Для изучения взаимодействия генов нужны понятия «ген», «аллель», «генотип» и «фенотип», а также правила моногибридного и дигибридного скрещивания. Эта тема помогает разбирать наследование количественных и сложных признаков и объяснять отклонения от менделевских соотношений. В генетике человека она позволяет учитывать сочетания наследственных факторов и различать влияние наследственности и среды.
Почему генотип называют целостной системой?
Гены организма действуют не изолированно: их продукты могут вместе участвовать в формировании признаков или влиять друг на друга. Поэтому проявление одного признака часто зависит от сочетания нескольких генов, а не от одного участка наследственного материала.
Чем взаимодействие аллельных генов отличается от взаимодействия неаллельных?
Аллельные гены — это разные варианты одного гена, расположенные в соответствующих участках парных хромосом. Неаллельные гены находятся в разных участках и могут совместно влиять на один признак.
Почему при взаимодействии генов расщепление в потомстве может быть не 3:1?
Соотношение 3:1 характерно для фенотипов при моногибридном скрещивании с полным доминированием. Если на признак влияют несколько генов или их взаимодействие меняет проявление аллелей, потомство распределяется по фенотипам иначе.
Как отличить комплементарность от эпистаза?
При комплементарности признак появляется, когда в разных генах есть нужные доминантные аллели; они дополняют друг друга. При эпистазе один ген подавляет проявление другого, поэтому некоторые генотипы дают одинаковый фенотип.
Может ли один ген влиять на несколько признаков?
Да. Один ген может участвовать в процессах, важных для разных свойств организма, поэтому его действие отражается сразу на нескольких признаках. Такое влияние называют множественным действием гена.
§ 44. Генотип — целостная система
