§ 57. Популяция — элементарная единица эволюции. Движущие силы эволюции

Определения и обозначения

Популяция — группа особей одного вида, длительно обитающих на общей территории, способных свободно скрещиваться и относительно обособленных от других таких групп. Это не случайное скопление организмов: общая территория и размножение связывают особей в единую группу. Понятие популяции позволяет определить, на каком уровне можно наблюдать наследственные изменения.

Генофонд — совокупность всех генов и их вариантов у особей популяции. Разные варианты одного гена называют аллелями; в популяции они встречаются с разной частотой. Понятие генофонда нужно, чтобы описывать наследственный состав не одной особи, а всей группы и сравнивать его изменения.

Популяцию считают элементарной единицей эволюции, потому что именно в ней меняются частоты наследственных вариантов и складывается результат действия факторов эволюции. Особь может иметь мутацию, но её появление ещё не означает, что изменился состав группы. Поэтому эволюционные изменения оценивают по генофонду популяции и прослеживают через поколения.

Мутационный процесс — возникновение мутаций, то есть наследственных изменений генетического материала. Популяционные волны — колебания численности популяции. Изоляция ограничивает скрещивание и обмен генами между группами, а естественный отбор — преимущественное выживание и размножение особей с наследственными особенностями, повышающими их успех в данных условиях. Эти факторы по-разному влияют на состав генофонда.

Как это устроено

Отдельная особь не может быть элементарной единицей эволюции, потому что её наследственные особенности сами по себе не показывают, как меняется группа. Даже если у организма возникла мутация, она пока присутствует лишь у него и не обязательно передастся потомкам. Эволюционное изменение можно обнаружить, когда наследственный вариант становится чаще или реже среди особей популяции в ряду поколений. Поэтому важно рассматривать не судьбу одного организма, а изменение генофонда.

Мутации создают новые наследственные варианты: изменение генетического материала может привести к появлению варианта, которого прежде в популяции не было. Именно поэтому мутационный процесс служит источником наследственной изменчивости. При размножении происходит также рекомбинация — образование новых сочетаний вариантов, уже имеющихся у родителей. Она не обязательно создаёт новые варианты генов, но увеличивает разнообразие сочетаний признаков среди потомства.

Численность популяции не остаётся неизменной: она может увеличиваться или уменьшаться под действием условий среды, болезней и других причин. Такие колебания называют популяционными волнами. Если численность резко сократилась, выжившие особи могут случайно оказаться не вполне похожими по наследственному составу на прежнюю популяцию. В результате частоты вариантов меняются не потому, что один из них обязательно полезнее, а из-за случайного состава выжившей группы; при малой численности этот эффект особенно заметен.

Изоляция уменьшает вероятность скрещивания особей из разных популяций. Причиной могут быть географические преграды или другие условия, которые мешают контактам и размножению. Когда обмен генами ограничен, новые варианты и их сочетания в каждой группе распространяются независимо. Так популяции могут постепенно накапливать различия в генофондах и становиться всё более непохожими.

Естественный отбор действует на наследственные различия между особями. Если определённый признак помогает выжить или успешнее размножаться в конкретной среде, его носители в среднем оставляют больше потомства. Если признак наследуется, потомкам чаще передаются и связанные с ним наследственные варианты. За несколько поколений частоты этих вариантов в популяции могут измениться, поэтому действие отбора зависит и от наследственности, и от условий среды.

Движущие силы эволюции и их влияние на генофонд

Сопоставляй фактор с тем, что именно он меняет: возникновение вариантов, численность, обмен генами или успех размножения. Это помогает не путать причины эволюционных изменений. Один и тот же вариант может сначала появиться благодаря мутации, а затем распространяться или исчезать под действием других факторов.

Разбор задач

Задача 1. В популяции насекомых возникла наследственная мутация, изменившая окраску некоторых особей. Определите, какой фактор создал новый вариант признака. Нужно отличить появление наследственного изменения от его возможного дальнейшего распространения. Сам факт, что окраска изменилась, ещё не говорит о действии отбора.

1. Установим, что требуется найти: причину появления нового наследственного варианта.
2. Сопоставим события: мутация изменяет генетический материал, а естественный отбор влияет на то, какие варианты чаще передаются потомству.
3. В условии сказано, что возникла наследственная мутация. Значит, именно она создала новый вариант окраски; о его полезности и распространении данных нет.

Ответ: новый вариант признака создал мутационный процесс. Чтобы определить, станет ли он чаще встречаться, потребовались бы сведения о выживании и размножении насекомых с такой окраской.

Задача 2. После суровой зимы численность небольшой популяции резко сократилась. Среди выживших случайно оказалось мало носителей одного варианта гена. Назовите фактор и объясните, почему частота варианта могла измениться. Здесь нужно обратить внимание на причину сокращения и на слово «случайно»: преимуществ носителей условие не описывает.

1. Изменение численности указывает на популяционную волну.
2. После сокращения генофонд оставшейся группы определяется наследственными вариантами выживших особей.
3. Поскольку носители оказались среди выживших случайно, доля варианта могла уменьшиться независимо от его полезности. В малой популяции такой случайный сдвиг может заметно изменить частоты генов.

Ответ: это популяционная волна; случайный состав выжившей группы мог снизить частоту варианта в генофонде.

Задача 3. В одной популяции птиц особи с более длинным клювом успешнее добывают пищу и оставляют больше потомства. Объясните, как это может изменить популяцию за несколько поколений, и укажите роль наследственности. Чтобы решить задачу, нужно связать преимущество в добывании пищи с размножением, а затем проверить, передаётся ли особенность потомкам.

1. Сравним успех особей: длинноклювые птицы чаще добывают пищу и оставляют больше потомства.
2. Предположим, что длина клюва или связанные с ней наследственные варианты передаются потомкам.
3. Тогда в следующих поколениях доля потомков с такими вариантами может увеличиваться, и признак станет встречаться чаще в популяции.

Ответ: естественный отбор может повысить частоту наследственных вариантов, связанных с более длинным клювом. Без наследственной передачи преимущество отдельных птиц не привело бы к устойчивому изменению популяции.

Типичные ошибки

Ошибка: считать особь элементарной единицей эволюции. Её допускают, потому что мутация или заметный признак сначала обнаруживается у отдельного организма. Но изменение одной особи не равно наследуемому изменению генофонда популяции. Проверь себя вопросом: изменились ли частоты вариантов в группе за поколения?

Ошибка: путать мутацию с естественным отбором. Мутация создаёт новый наследственный вариант, а отбор влияет на его распространённость через различия в размножении. Путаница возникает, когда появление признака и его дальнейшее увеличение в популяции принимают за одно событие. Проверь себя: речь идёт о возникновении варианта или о том, что его носители оставляют больше потомства?

Ошибка: считать, что популяционные волны всегда направленно улучшают приспособленность. Колебания численности могут менять частоты генов случайно, не повышая приспособленность популяции. Это особенно вероятно, когда популяция резко сокращается и выжившие составляют случайную выборку. Проверь себя: есть ли в условии преимущество одних особей или описано только изменение численности?

Ошибка: отождествлять изоляцию с появлением новых мутаций. Изоляция ограничивает обмен генами между группами, но не создаёт новые наследственные варианты сама по себе. Ошибка возникает из-за того, что изолированные популяции со временем становятся различными. Проверь себя: фактор создаёт вариант или мешает ему переходить из одной группы в другую?

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны представления о виде, наследственности, изменчивости, мутациях и размножении организмов. Они помогают разобраться, почему наследственные различия могут передаваться потомкам и менять состав популяции. Без этого трудно отличить наследственный признак от приобретённого и понять механизм отбора.

Движущие силы эволюции пригодятся при изучении микроэволюции — изменений популяций, происходящих в пределах вида, и видообразования. Они также помогают объяснить формирование приспособленности организмов. Связывая условия среды, наследственные различия и размножение, можно проследить, как накапливаются эволюционные изменения.

Что запомнить

• Элементарная единица эволюции — популяция.
• Эволюционные изменения проявляются как изменения генофонда популяции.
• Мутации служат источником новых наследственных вариантов.
• Популяционные волны могут случайно менять частоты вариантов в генофонде.
• Изоляция ограничивает обмен генами между популяциями.
• Естественный отбор связан с различиями в выживании и размножении особей.
• Действие факторов эволюции приводит к изменениям популяций на протяжении поколений.