§ 56. Кризис дарвинизма. Формирование синтетической теории эволюции

Определения и обозначения

Кризис дарвинизма — период, когда классическая теория естественного отбора перестала достаточно полно отвечать на вопросы о наследственной изменчивости и механизмах эволюции. Это не означало, что идеи Дарвина оказались неверными: стало ясно, что для их объяснения не хватает знаний о наследовании. Понятие помогает понять, почему развитие биологии потребовало дополнить теорию новыми данными.

Синтетическая теория эволюции — учение, объединившее идеи Дарвина о естественном отборе с генетикой и результатами других биологических наук. Она объясняет эволюцию через наследственные различия и их изменение в популяциях. Это объединение нужно, чтобы связать происхождение вариантов признаков с тем, как они распространяются между поколениями.

Популяция — группа особей одного вида, длительно населяющих общую территорию и обладающих общим генофондом. Особи популяции могут скрещиваться и передавать потомству наследственные варианты. Это понятие важно, потому что именно на уровне популяции можно проследить изменения, происходящие в ходе эволюции.

Генофонд — совокупность генов и их вариантов, присутствующих в популяции. Разные варианты одного гена называются аллелями. Если со временем частоты таких вариантов меняются, меняется генофонд, поэтому это понятие помогает описывать эволюционные процессы.

Как это устроено

Дарвин показал, что особи различаются, а естественный отбор влияет на то, какие из них оставляют больше потомства. Однако в классической теории не было точного объяснения, откуда берутся наследственные различия и как они сохраняются у потомков. Без механизма наследования оставалось неясным, почему полезный признак не исчезает в следующих поколениях. Поэтому развитие генетики выявило пробел, который нельзя было заполнить одним лишь описанием отбора.

Генетические исследования позволили описать передачу признаков от родителей потомству и отделить наследственные различия от ненаследственных изменений, возникших в течение жизни. Мутации — изменения наследственного материала — дают новые варианты генов, а сочетания генов при размножении создают разнообразие потомства. Это объясняет, откуда в популяции появляются различия, способные передаваться следующим поколениям. Если вариант наследуется, он может сохраняться и становиться материалом для эволюционных изменений.

Эволюцию стали рассматривать на уровне популяции, потому что отдельная особь не меняет свой генофонд в течение жизни. Она растёт и развивается, но эволюционные изменения можно обнаружить, сравнивая наследственные варианты в популяции разных поколений. Если доля одного варианта увеличивается, а другого уменьшается, состав генофонда меняется. Так генетические различия отдельных особей связываются с изменением популяции в целом.

Естественный отбор действует на различия между особями: при определённых условиях некоторые варианты связаны с большей вероятностью выжить и оставить потомство. Тогда носители таких вариантов в среднем передают их чаще, и их доля в генофонде может увеличиться. Отбор не предвидит потребности организма и не создаёт нужный признак. Он влияет на уже существующие наследственные варианты, а результат зависит от среды и успешности размножения.

Синтетическая теория сложилась благодаря объединению дарвинизма с генетикой, которая объяснила наследование и изменчивость. Систематика помогает сравнивать группы организмов и их родство, палеонтология изучает последовательность ископаемых форм, а экология — связи организмов со средой. Данные этих наук позволяют рассматривать эволюцию с разных сторон, а не объяснять её одним наблюдением. В итоге естественный отбор сохранил своё значение, но его действие стало понятнее благодаря знаниям о наследственности и популяциях.

От классического дарвинизма к синтетической теории эволюции

Сравнивайте столбцы по одному вопросу за раз: так видно, какие идеи Дарвина сохранились, а какие получили новое объяснение. Таблица показывает не замену естественного отбора, а уточнение его связи с наследственностью и популяциями. При ответе на вопрос о различиях важно назвать и новый уровень анализа, и вклад генетики.

Разбор задач

Задача 1. Объясните, почему для дарвиновской теории было важно выяснить, как признаки передаются от родителей потомству.

1. Определим, что должна объяснить теория: полезный наследственный признак должен не только помогать особи, но и передаваться потомкам. Иначе отбор мог бы сохранить его лишь у одного организма, не влияя на будущие поколения.
2. Свяжем передачу признака с действием отбора: потомки получают наследственные особенности родителей, а среди них могут чаще оказываться носители полезного варианта. Так становится понятным, как различия сохраняются и накапливаются в поколениях.
3. Проверим вывод: если механизм наследования неизвестен, нельзя объяснить устойчивое изменение признаков популяции. Значит, изучение передачи признаков было необходимо, чтобы дополнить теорию естественного отбора.

Ответ: понимание наследования объясняет, как полезные наследственные различия сохраняются у потомков и становятся материалом эволюции.

Задача 2. В популяции появились наследственные варианты признака, и их частоты изменились за несколько поколений. Почему это можно считать эволюционным изменением?

1. Сначала уточним, что варианты признака наследуются, то есть могут переходить от родителей к потомкам. Поэтому речь идёт не только о различиях между отдельными организмами.
2. Сопоставим частоты вариантов в разные поколения: если они изменились, то изменился состав наследственных вариантов в популяции. Иными словами, произошло изменение её генофонда.
3. Проверим уровень процесса: отдельная особь не эволюционирует, но популяция может изменяться между поколениями. Именно это и описано в условии задачи.

Ответ: изменение частот наследственных вариантов означает изменение генофонда популяции, поэтому его считают эволюционным изменением.

Задача 3. Сопоставьте мутационную изменчивость и естественный отбор в возникновении приспособления популяции к условиям среды.

1. Разделим два процесса по их роли: мутации создают новые наследственные варианты, но не возникают потому, что организму нужен определённый признак. Это источник материала для последующих изменений.
2. Затем рассмотрим действие условий среды: отбор влияет на то, какие варианты связаны с большей вероятностью оставить потомство. Поэтому частоты вариантов в популяции могут меняться.
3. Свяжем этапы: мутация сама по себе не гарантирует приспособления, а отбор не создаёт мутации. Приспособленность популяции может изменяться, когда наследственные варианты распространяются в поколениях.

Ответ: мутационная изменчивость поставляет наследственные варианты, а естественный отбор влияет на их распространение в данных условиях среды.

Типичные ошибки

Ошибка — считать, что эволюционирует отдельная особь. Так думают, потому что изменения организма заметны в течение его жизни, но это развитие, а не смена генофонда. Проверьте себя: сопоставьте наследственные варианты в нескольких поколениях популяции, а не возрастные изменения одного организма.

Ошибка — приписывать отбору создание нужных наследственных изменений. Её допускают, если представить отбор как целенаправленное приспособление организмов к среде. Проверка проста: спросите, существовал ли вариант до того, как отбор повлиял на его распространение; новые варианты возникают не по заказу отбора.

Ошибка — смешивать мутацию и приспособление. Мутации могут казаться полезными, если рассматривать их только после того, как вариант распространился, но сами они возникают независимо от потребностей организма. Чтобы проверить рассуждение, разделите появление наследственного варианта и изменение его частоты под влиянием среды и отбора.

Ошибка — считать, что синтетическая теория отвергает Дарвина. Такое впечатление возникает из-за появления новых терминов и роли генетики. Проверьте ответ: синтетическая теория сохраняет естественный отбор, но дополняет его объяснением наследственности, изменчивости и популяционного уровня эволюции.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны основные положения дарвинизма: наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор. Генетические понятия — ген, аллель, мутация и закономерности наследования — объясняют, откуда берутся наследственные различия и как они передаются. Эти знания пригодятся при изучении микроэволюции — изменений внутри вида, видообразования и современных представлений о факторах эволюции. Связывая темы, прослеживайте путь от наследственного варианта к его частоте в популяции.

Что запомнить

• Кризис дарвинизма был связан с нехваткой знаний о наследственности и происхождении наследственной изменчивости.
• Генетика помогла объяснить, как наследственные различия передаются между поколениями.
• Элементарной единицей эволюции в синтетической теории считается популяция.
• Эволюционные изменения популяции выражаются в изменении её генофонда.
• Мутации создают наследственные варианты, а естественный отбор влияет на их распространение.
• Синтетическая теория объединила дарвинизм с генетикой и данными других биологических наук.