Синтетическая теория эволюции

Определения и обозначения

Синтетическая теория эволюции — представление об эволюции, которое объединяет учение Дарвина о естественном отборе и генетику. Оно объясняет, как наследственные изменения возникают и распространяются в популяциях. Благодаря этому эволюцию можно описывать не только как приспособление организмов, но и как изменение наследственных вариантов во времени.

Популяция — группа особей одного вида, длительно обитающих на общей территории и свободно скрещивающихся между собой. У них есть общий круг потенциальных партнёров и возможность обмениваться наследственными вариантами. Это понятие нужно, чтобы определить группу, в которой можно проследить эволюционные изменения.

Генофонд — совокупность всех генов и их вариантов у особей популяции. Разные варианты одного гена называют аллелями. Представление о генофонде помогает описать наследственное разнообразие группы и увидеть, как меняется распространённость отдельных вариантов.

Элементарное эволюционное явление — изменение генофонда популяции, в частности частот аллелей. Частота показывает, насколько часто конкретный вариант встречается среди наследственных вариантов популяции. Это понятие позволяет отличить эволюционное изменение от перемен, которые происходят лишь с отдельным организмом.

Как это устроено

Популяцию считают элементарной единицей эволюции, потому что отдельная особь не может изменить генофонд всего сообщества. Изменения, происходящие в организме в течение его жизни, обычно не становятся наследственными и не передаются потомкам. Эволюция становится заметной, когда наследственные варианты чаще или реже встречаются в следующих поколениях. Поэтому её описывают как изменение популяции во времени.

Источником наследственной изменчивости служат мутации и рекомбинации. Мутация меняет наследственный материал и может создать аллель, которого прежде не было в популяции. Рекомбинация при образовании половых клеток и оплодотворении по-новому сочетает уже имеющиеся аллели. Благодаря разнообразию особи отличаются друг от друга, и эволюционные факторы могут менять представленность этих различий.

Естественный отбор действует на наследственные различия через неодинаковое размножение. Если признак помогает выживать или оставлять потомство в конкретных условиях, его носители в среднем передают соответствующие аллели чаще. В результате частоты этих вариантов могут возрастать из поколения в поколение. Отбор не предвидит будущие условия и не создаёт нужный признак, а действует на имеющееся наследственное разнообразие.

Генофонд меняется и из-за случайных процессов. Миграция переносит аллели вместе с переселяющимися особями, поэтому между популяциями возникает поток генов. Дрейф генов — случайное изменение частот аллелей, например когда из-за катастрофы выживает небольшая, случайно сложившаяся часть популяции. В малых группах вклад нескольких особей особенно велик, поэтому частота аллеля может резко измениться без связи с его полезностью.

Изоляция затрудняет или прекращает обмен генами между популяциями. Тогда различия, вызванные мутациями, отбором, дрейфом и неодинаковыми условиями, могут накапливаться независимо. Если со временем особи разных групп перестают свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство, формируется репродуктивная изоляция. Так длительное сочетание факторов может привести к видообразованию, хотя одна изоляция сама по себе нового вида не создаёт.

Эволюционные факторы и их влияние на генофонд популяции

Сравнивая факторы, сначала выясни, откуда берутся варианты, а затем — что меняет их частоты. Мутации и рекомбинации создают наследственное разнообразие, тогда как отбор, дрейф и миграция влияют на генофонд разными способами. Изоляция ограничивает обмен генами и тем самым меняет условия дальнейших изменений.

Разбор задач

Новая наследуемая окраска

Условие. В популяции обнаружили новую наследуемую окраску, которой прежде не было. Нужно определить процесс, ставший источником нового аллеля. Важно не смешивать появление варианта с его дальнейшим распространением.

1. Уточняем, что окраска наследуется: значит, различие связано с наследственным материалом, а не только с условиями жизни особи. Оно может передаваться потомкам.
2. Спрашиваем, какой процесс способен создать новый вариант гена. Перекомбинация меняет сочетания аллелей, но использует уже имеющиеся, поэтому новым аллелям она не является источником.
3. Сопоставляем это с мутацией: изменение наследственного материала может привести к появлению нового аллеля. Если он влияет на окраску, признак способен передаваться потомству.

Ответ. Источником нового аллеля могла стать мутация. Её появление ещё не означает, что аллель станет частым: его распространённость позднее может измениться под действием отбора, дрейфа или других факторов.

Переселение особей

Условие. Несколько особей случайно переселились в соседнюю популяцию и оставили там потомство. Требуется объяснить, как это может изменить генофонд обеих групп. Для ответа проследим, какие аллели перемещаются и где они размножаются.

1. У переселенцев есть аллели, которые могли быть редкими или отсутствовать в соседней популяции. С перемещением особей эти варианты оказываются на новой территории.
2. Поскольку особи оставили потомство, часть их аллелей вошла в генофонд соседней популяции. Частоты вариантов там могут измениться, особенно если переселенцы внесли прежде редкий аллель.
3. В исходной популяции частоты тоже могут измениться: уехавшие особи унесли часть её аллелей, а их потомство теперь пополняет другую группу. Такой перенос наследственных вариантов между популяциями называют потоком генов вследствие миграции.

Ответ. Миграция может изменить генофонды обеих популяций: в соседней появятся перенесённые аллели, а в исходной изменится доля оставшихся вариантов. Если поток генов происходит регулярно, популяции обычно становятся более похожими по составу аллелей.

Сокращение небольшой популяции

Условие. После случайного стихийного события численность небольшой популяции резко сократилась. Среди выживших оказалось много носителей редкого аллеля. Нужно объяснить рост его частоты и отличить случайное изменение от отбора.

1. Сначала учитываем причину выживания: по условию событие случайное, а не связано с преимуществом носителей аллеля. Значит, нельзя заключить, что этот аллель помог особям выжить.
2. Сравниваем небольшую группу выживших с исходной популяцией. Из-за случайного состава среди них могла оказаться непропорционально большая доля носителей редкого варианта.
3. Если выжившие размножатся, их аллели внесут большой вклад в следующие поколения. Это случайное изменение частот называют дрейфом генов; сокращение численности может вызвать его особенно заметное проявление.

Ответ. Частота редкого аллеля могла возрасти из-за случайного состава выжившей группы, а не потому, что он повышал приспособленность. При отборе преимущество наследуемого признака влияет на успех размножения, а при дрейфе частоты меняются случайно.

Типичные ошибки

Считать, что эволюционирует отдельный организм, — значит смешивать изменения особи и популяции. Такую ошибку допускают, потому что именно отдельные организмы заметны при наблюдении, а перемены частот аллелей происходят не сразу. Проверь себя: спроси, передаётся ли изменение потомкам и меняет ли оно состав популяции в нескольких поколениях.

Называть естественный отбор источником наследственной изменчивости неверно: отбор действует на уже имеющиеся варианты. Путаница возникает потому, что после отбора некоторые признаки становятся обычными, и кажется, будто отбор их создал. Проверь себя: мутация может создать новый аллель, а отбор — повлиять на его распространённость.

Дрейф генов не обязательно повышает приспособленность популяции. Его считают полезным для группы, если любое увеличение частоты аллеля принимают за преимущество, хотя оно может быть случайным. Проверь себя: если носители не имели преимущества, но частота варианта изменилась из-за случайных событий, это дрейф; он способен и утратить полезный аллель.

Изоляция не равна появлению нового вида. Это заблуждение возникает из-за того, что разделённые популяции могут со временем сильно различаться. Проверь себя: изоляция ограничивает обмен генами, но для видообразования нужны накопление различий и репродуктивная изоляция, то есть прекращение свободного скрещивания.

Связь с другими темами

Для понимания СТЭ нужны знания о наследственности и изменчивости, генах и аллелях. Они помогают отличать появление наследственного варианта от его сочетания с другими и дальнейшего изменения частоты. Положения дарвинизма объясняют, почему особи с разной приспособленностью могут оставлять неодинаковое число потомков.

СТЭ помогает объяснить адаптации и микроэволюцию — изменения внутри популяций и видов. Она также связывает постепенное накопление наследственных различий с механизмами образования новых видов. Поэтому популяционные процессы позволяют перейти от наблюдения отдельных признаков к объяснению эволюционных изменений.

Понятия популяции и частоты аллелей используют в генетике популяций. Они нужны и при изучении сохранения биоразнообразия: оценка наследственного разнообразия помогает понять, насколько уязвима популяция. Изменение её численности или изоляция могут сказаться на сохранении вариантов генофонда.

Что запомнить

• Эволюция в СТЭ рассматривается как изменение генофонда популяций.
• Популяция — элементарная единица эволюции.
• Мутации создают новые наследственные варианты.
• Естественный отбор направленно меняет частоты вариантов, влияющих на приспособленность.
• Дрейф генов изменяет частоты аллелей случайно и особенно заметен в малых популяциях.
• Миграции переносят аллели между популяциями, а изоляция ограничивает такой обмен.
• Действие эволюционных факторов на протяжении поколений может привести к видообразованию.