§ 3. Синтетическая теория эволюции

Определения и обозначения

Синтетическая теория эволюции — объяснение эволюционных изменений, которое объединило дарвиновские идеи естественного отбора с данными генетики и других биологических наук. Генетика показала, как наследуются признаки и откуда берётся наследственная изменчивость, а популяционная биология позволила описывать изменения количественно. Благодаря этому теория объясняет не только роль отбора, но и действие других факторов эволюции. Она связывает изменения наследственности с долгосрочными преобразованиями видов.

Популяция — относительно обособленная группа особей одного вида, внутри которой происходит скрещивание. Её особи имеют общий участок обитания и чаще обмениваются генами друг с другом, чем с особями других популяций. Обособленность не обязательно означает полную изоляцию: между популяциями иногда перемещаются особи. Именно внутри популяции можно проследить, как наследственные признаки меняются от поколения к поколению.

Генофонд — совокупность всех генов и их вариантов у особей популяции. Варианты одного гена называют аллелями; они могут встречаться с разной частотой. Поэтому генофонд — не перечень признаков одной особи, а общий наследственный набор популяции. Сравнивая его в разные периоды, можно установить, происходят ли эволюционные изменения.

Элементарное эволюционное явление — изменение генофонда популяции, то есть изменение представленности наследственных вариантов. Оно служит исходным этапом эволюционных преобразований, хотя не каждое изменение обязательно ведёт к появлению нового вида. Такое определение помогает отделить эволюцию от изменений, которые затрагивают только отдельный организм и не передаются потомкам. Для оценки процесса важно учитывать несколько поколений популяции.

Как это устроено

Эволюцию рассматривают на уровне популяции, потому что наследственный состав отдельной особи не меняется в результате её развития. Особь может вырасти, приобрести опыт или изменить тело под влиянием среды, но это само по себе не означает изменения наследственности вида. Потомкам передаются гены, а не все особенности, приобретённые в течение жизни. Когда одни наследственные варианты становятся в популяции чаще, а другие реже, меняется её генофонд.

Мутации изменяют ДНК и могут создавать новые аллели, то есть ранее не встречавшиеся варианты генов. Большинство мутаций не обязательно полезно: их последствия бывают нейтральными, вредными или, в определённых условиях, полезными. Рекомбинация при образовании половых клеток и оплодотворении обычно не создаёт новых аллелей, но формирует новые сочетания уже существующих. Так возникает разнообразие наследственных вариантов, из которого эволюционные факторы могут менять генофонд.

Естественный отбор действует потому, что особи с разными наследственными признаками в конкретных условиях могут оставлять неодинаковое число потомков. Если признак помогает выжить или размножиться, его носители в среднем чаще передают соответствующие аллели следующему поколению. Тогда частота этих вариантов со временем может увеличиваться. Результат зависит от среды: один и тот же признак может быть выгоден в одних условиях и не давать преимущества в других.

Генофонд меняют и процессы, не сводящиеся к отбору. Миграция переносит аллели вместе с особями и может сближать генофонды популяций; изоляция, напротив, ограничивает обмен генами. Дрейф генов — случайное изменение частот аллелей, которое особенно заметно в небольших популяциях, где случайные события могут повлиять на долю носителей редкого варианта. Поэтому после природной катастрофы редкий аллель может стать частым не из-за его полезности, а из-за случайного сокращения численности.

Если популяции долго разделены, их генофонды меняются независимо под действием мутаций, отбора и дрейфа. Различные условия среды могут поддерживать разные признаки, а отсутствие обмена генами позволяет различиям накапливаться. Со временем могут возникнуть препятствия для скрещивания или получения плодовитого потомства — репродуктивная изоляция. Тогда популяции могут стать самостоятельными видами, хотя видообразование обычно происходит постепенно и не по единственному сценарию.

Факторы эволюции и их влияние на генофонд популяции

При работе с таблицей сначала определите, создаёт ли фактор новые аллели, меняет их сочетания или влияет на частоты уже имеющихся вариантов. Затем сравните, действует ли он случайно или связан с различиями в размножении. В природе факторы часто действуют одновременно и совместно меняют генофонд.

Разбор задач

Задача 1. В популяции появились особи с новым наследственным вариантом признака. Нужно установить, возник ли новый аллель или сложилось новое сочетание уже известных аллелей. Внешне новый признак сам по себе не позволяет выбрать один ответ. Поэтому проверяем два возможных механизма отдельно.

1. Мутация могла изменить ДНК и создать ранее отсутствовавший вариант гена.
2. Рекомбинация могла объединить в одном потомке аллели, которые уже встречались в популяции по отдельности.
3. Следовательно, надо уточнить, является ли вариант новым аллелем или новой комбинацией наследственных вариантов.

Ответ: признак мог возникнуть вследствие мутации либо благодаря рекомбинации. Мутация создаёт новый аллель, а рекомбинация формирует новое сочетание имеющихся аллелей. По одному описанию нельзя определить, какой именно процесс произошёл.

Задача 2. В небольшой популяции после случайного природного события редкий аллель стал встречаться чаще. Требуется выяснить, доказывает ли это действие отбора. В условии подчеркнута малая численность популяции и случайность события. Это указывает на необходимость проверить роль дрейфа генов.

1. При дрейфе частоты аллелей меняются случайно, а в небольшой популяции последствия случайного события особенно заметны.
2. Естественный отбор предполагает, что носители варианта в данных условиях в среднем оставляют больше потомства.
3. В условии нет сведений о преимуществе носителей, зато указано случайное событие; поэтому достаточно объяснения через дрейф.

Ответ: нет, увеличение частоты не обязательно означает действие отбора. Оно могло произойти случайно из-за дрейфа генов. Чтобы говорить об отборе, нужны данные о том, что носители аллеля успешнее размножались.

Задача 3. Две популяции одного вида оказались изолированы и долго жили в разных условиях. Нужно выстроить возможную последовательность изменений, которая приводит к видообразованию. Главный первый шаг — выяснить, что делает изоляция с обменом наследственными вариантами. Далее следует проследить, как меняются генофонды разделённых популяций.

1. Изоляция ограничивает поток генов, поэтому особи двух популяций реже передают аллели друг другу.
2. Мутации, отбор и дрейф постепенно меняют генофонд каждой популяции; разные условия могут приводить к разным направлениям отбора.
3. Накопившиеся различия могут мешать скрещиванию или получению плодовитого потомства, формируя репродуктивную изоляцию.

Ответ: ограничение обмена генами ведёт к независимому изменению генофондов, а длительное расхождение может привести к репродуктивной изоляции и появлению новых видов. Это возможный путь, а не обязательный исход каждой изолированной популяции. Важны продолжительность разделения и совместное действие факторов эволюции.

Типичные ошибки

Считать отдельную особь элементарной единицей эволюции — ошибка: организм не передаёт потомкам все приобретённые за жизнь изменения. Её допускают, потому что именно отдельные организмы заметно отличаются друг от друга. Проверьте себя: если изменение не меняет наследственный состав популяции от поколения к поколению, оно не описывает эволюцию популяции.

Путать мутацию с приспособлением неверно, потому что мутации возникают независимо от того, полезны ли они организму. Часто кажется, будто изменение появляется именно потому, что оно нужно, но отбор не направляет возникновение мутаций. Проверьте себя: сначала появляется наследственный вариант, а затем условия влияют на его распространённость.

Считать, что естественный отбор создаёт нужные признаки, — значит смешивать возникновение варианта с его дальнейшей судьбой. Отбор сохраняет и распространяет те наследственные варианты, носители которых успешнее размножаются в данных условиях. Проверьте себя вопросом: был ли вариант в наследственной изменчивости до того, как отбор повлиял на частоту его носителей?

Сводить эволюцию только к естественному отбору — значит упускать другие причины изменения генофонда. Так думают, когда запоминают отбор как главный механизм, но забывают о мутациях, рекомбинациях, дрейфе генов, миграциях и изоляции. Проверьте себя: для объяснения изменения популяции рассмотрите, не связано ли оно со случайностью или обменом генами, а не только с преимуществом признака.

Связь с другими темами

Для понимания темы нужны основы наследственности и изменчивости: представления о генах, аллелях и мутациях помогают объяснить, что меняется в генофонде. Знание рекомбинации позволяет отличать появление нового аллеля от возникновения нового сочетания аллелей. Эти понятия связывают наблюдаемые признаки с механизмами их наследования.

Синтетическая теория развивает учение Дарвина о естественном отборе и борьбе за существование, дополняя его объяснением наследственной изменчивости. Отбор влияет на распространённость вариантов, которые уже присутствуют в популяции, а генетика раскрывает происхождение этих вариантов. Вместе эти идеи дают объяснение изменениям популяций во времени.

Понятия популяции, генофонда и эволюционных факторов нужны при изучении видообразования и биоразнообразия. Они помогают объяснить, как различия между популяциями могут накапливаться и как появляются новые виды. Те же общие эволюционные представления применяют при изучении происхождения человека.

Что запомнить

• Эволюционные изменения происходят в популяциях.
• Генофонд — совокупность генов и их вариантов в популяции.
• Мутации и рекомбинации создают наследственную изменчивость.
• Естественный отбор связан с неодинаковым размножением особей.
• Дрейф генов меняет частоты аллелей случайным образом.
• Изоляция ограничивает обмен генами между популяциями.
• Эволюционные факторы могут совместно изменять генофонд и приводить к видообразованию.