§ 3. Синтетическая теория эволюции

Определения и обозначения

Синтетическая теория эволюции — современная концепция, объединяющая идеи естественного отбора с генетикой и популяционной биологией. Она описывает эволюцию через наследственные изменения в группах организмов и позволяет связать изменения признаков с изменениями в наследственном материале. Это определение помогает понять, почему для объяснения эволюции нужны и дарвиновский отбор, и сведения о наследственности.

Популяция — группа особей одного вида, длительно обитающая на общей территории и свободно скрещивающаяся между собой. Именно в такой группе особи могут передавать аллели потомству и обмениваться наследственными вариантами. Понятие нужно, чтобы обозначить группу, внутри которой можно проследить эволюционные изменения.

Генофонд — совокупность всех генов и вариантов аллелей, присутствующих в популяции. Аллели — разные варианты одного гена; одни могут встречаться чаще, другие реже. Сравнивая их частоты, можно описать, как меняется наследственный состав популяции.

Элементарное эволюционное явление — изменение частот аллелей и генотипов в генофонде популяции. Генотип — сочетание аллелей, которое организм получил от родителей. Это понятие даёт практический критерий: если состав генофонда изменился от поколения к поколению, в популяции произошло эволюционное изменение.

Как это устроено

СТЭ возникла потому, что одного описания естественного отбора было недостаточно, чтобы объяснить, как признаки передаются потомкам и откуда берётся их наследственное разнообразие. Генетика дала представление о наследовании и мутациях, а популяционная биология позволила измерять изменения в группах организмов. Систематика помогает описывать родство и различия видов, а экология раскрывает влияние условий среды. Объединение этих областей связало причины эволюции с наблюдаемыми изменениями организмов.

Популяция считается элементарной единицей эволюции, потому что именно в ней из поколения в поколение меняются частоты аллелей. Отдельная особь может расти, развиваться и менять свои признаки под влиянием среды, но такие изменения не обязательно передаются потомкам. За жизнь организма его наследственный вклад уже не превращается в изменение генофонда популяции. Эволюционный результат становится заметен, когда особи с разными наследственными вариантами оставляют неодинаковое число потомков.

Мутации создают новые варианты наследственного материала, а рекомбинации по-новому сочетают аллели родителей при образовании половых клеток. Поэтому потомки могут наследственно отличаться друг от друга и от родителей. Такая изменчивость служит материалом для эволюции, но появление нового варианта ещё не означает, что он станет частым. Значение варианта зависит от его наследуемости и от того, как он влияет на жизнь и размножение организма.

Генофонд меняется под действием нескольких факторов. Естественный отбор способствует распространению наследственных вариантов, носители которых в данных условиях оставляют больше потомков, а дрейф генов случайно меняет частоты аллелей, особенно в малых популяциях. Миграции приносят аллели из других популяций или уносят их, а изоляция ограничивает обмен генами между группами. Поэтому один и тот же генофонд может изменяться одновременно под влиянием разных причин.

Если популяции долго остаются изолированными, их генофонды меняются независимо. Мутации, отбор и дрейф постепенно усиливают различия, а в разных условиях могут закрепляться разные наследственные особенности. Некоторые изменения повышают приспособленность к местной среде и становятся адаптациями. Если различия в итоге препятствуют скрещиванию между популяциями или появлению плодовитого потомства, формируется репродуктивная изоляция и могут возникнуть новые виды.

Основные положения синтетической теории эволюции

Сначала определите, о каком уровне или механизме говорится в условии: популяции, наследственном материале либо факторе изменения. Затем найдите, какое положение объясняет наблюдаемый результат, и свяжите его с эволюционным значением. Такая последовательность помогает не смешивать источник изменчивости с причинами распространения аллелей.

Разбор задач

Изменение частоты аллеля

Условие: в популяции частота рецессивного аллеля изменилась с 0,2 до 0,35 за несколько поколений. Нужно определить, произошло ли элементарное эволюционное явление. Для ответа не требуется знать, почему частота изменилась: сначала проверяют само изменение генофонда.

1. Выделяем объект сравнения: речь идёт об одной популяции.
2. Сопоставляем значения частоты аллеля: в начале она составляла 0,2, а позднее — 0,35.
3. Поскольку частота аллеля изменилась, изменился и генофонд популяции.

Ответ: да, элементарное эволюционное явление произошло. Изменение составляет 0,15, или 15 процентных пунктов. По одним приведённым данным нельзя установить, какой именно фактор вызвал изменение.

Устойчивость бактерий к антибиотикам

Условие: объяснить, почему появление устойчивых к антибиотикам бактерий подтверждает положения СТЭ. Нужно связать наследственную изменчивость с отбором и размножением. Сам факт того, что бактерии пережили лечение, ещё не объясняет механизм появления устойчивости.

1. В популяции бактерий могут возникать наследственные варианты, влияющие на устойчивость к антибиотику.
2. При применении антибиотика чувствительные бактерии чаще погибают, а устойчивые получают преимущество в выживании.
3. Выжившие бактерии размножаются и передают потомкам наследственный вариант устойчивости.
4. Если такие потомки оставляют больше потомства, доля устойчивых вариантов в популяции возрастает.

Ответ: пример показывает действие наследственной изменчивости и естественного отбора. Отбор не создаёт устойчивость по необходимости, а меняет соотношение уже имеющихся наследственных вариантов. Устойчивость распространяется, если она наследуется и помогает бактериям размножаться в данных условиях.

Разделение популяций горным хребтом

Условие: две популяции одного вида оказались разделены горным хребтом, а позднее их признаки и частоты аллелей существенно различаются. Нужно объяснить возможный путь видообразования. Различия сами по себе ещё не доказывают, что виды уже возникли: нужно учесть обмен генами и способность к скрещиванию.

1. Горный хребет ограничивает контакты и скрещивание, то есть создаёт географическую изоляцию.
2. Обмен аллелями между популяциями уменьшается, поэтому их генофонды меняются независимо.
3. Мутации, отбор в разных условиях и дрейф генов могут накапливать различия в признаках и аллельных частотах.
4. Если различия приводят к невозможности скрещивания или получения плодовитого потомства, возникает репродуктивная изоляция.

Ответ: возможна последовательность от географической изоляции к накоплению наследственных различий и затем к репродуктивной изоляции. При её возникновении популяции могут стать разными видами. Если же они по-прежнему способны свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство, видообразование ещё не завершилось.

Типичные ошибки

• Считать единицей эволюции отдельную особь. Так думают, потому что изменения часто заметны на конкретном организме, но единичная особь не меняет частоты аллелей всего генофонда. Проверьте себя вопросом: сравниваются ли наследственные частоты в популяции за поколения? Если да, речь идёт об эволюции популяции.
• Считать приобретённые за жизнь признаки наследственным материалом эволюции. Ошибка возникает из-за смешения изменений организма и изменений, передаваемых потомкам. Для эволюции важны наследуемые варианты. Проверьте, может ли признак передаться потомству через наследственный материал.
• Представлять естественный отбор как стремление к совершенству. Такое объяснение кажется убедительным, потому что некоторые признаки выглядят полезными. Но у отбора нет заранее заданной цели: успех варианта зависит от условий среды. Проверяйте объяснение по различиям в выживании и размножении, а не по представлению о «лучшем» организме.
• Сводить эволюцию только к мутациям. Мутации создают новые варианты, но их появление не означает автоматического распространения. Частоты аллелей меняют также отбор, дрейф, миграции и изоляция. Проверьте, названо ли в объяснении не только происхождение варианта, но и то, что происходит с ним в популяции.

Связь с другими темами

Для понимания СТЭ нужны дарвиновские представления о наследственной изменчивости, борьбе за существование и естественном отборе. Полезно также знать основы генетики: как передаются признаки и что такое гены и аллели. Эти знания помогают перейти от описания различий между организмами к объяснению изменений частот наследственных вариантов в популяции.

Дальше идеи СТЭ используются при изучении микроэволюции и видообразования, а также при разборе макроэволюции и происхождения многообразия организмов. Понятие генофонда связывает тему с популяционной генетикой. Понимание роли изоляции и отбора позволяет объяснять, почему группы организмов со временем приобретают разные признаки и могут стать отдельными видами.

Что запомнить

• СТЭ объединяет учение Дарвина с генетикой.
• Элементарная единица эволюции — популяция.
• Эволюция проявляется как изменение генофонда популяции.
• Мутации и рекомбинации поставляют наследственный материал.
• Естественный отбор направляет накопление полезных наследственных изменений.
• Дрейф генов, миграции и изоляция также изменяют генофонд.
• Результатами эволюции могут быть адаптации и образование новых видов.