§ 42. Синтетическая теория эволюции

Определения и обозначения

Синтетическая теория эволюции — современное объяснение эволюции, объединившее представление Дарвина о естественном отборе с данными генетики и популяционной биологии. Генетика показывает, как наследуются признаки и возникают различия, а популяционная биология позволяет изучать их изменения в группах организмов. Такое объединение объясняет не только выживание более приспособленных особей, но и то, как меняется наследственная структура популяций.

Популяция — относительно обособленная группа особей одного вида, в которой преимущественно происходит свободное скрещивание. Её границы не всегда совпадают с видимыми природными рубежами: значение имеет прежде всего возможность обмениваться наследственным материалом. Популяции выделяют потому, что именно внутри них особи размножаются и передают варианты генов потомству.

Генофонд — совокупность генов и их вариантов у особей популяции. Варианты одного гена называют аллелями, и они могут встречаться с разной частотой. Понятие генофонда помогает описать эволюцию измеримо: можно сравнивать, какие варианты стали чаще или реже в последующих поколениях.

Элементарное эволюционное явление — устойчивое изменение генофонда популяции. «Устойчивое» здесь означает, что изменение затрагивает наследственные варианты и может передаваться следующим поколениям, а не является временным состоянием отдельного организма. Это понятие задаёт критерий: чтобы говорить об эволюции, нужно обнаружить изменение популяционного генофонда.

Как это устроено

Популяцию считают элементарной единицей эволюции, потому что наследственные изменения накапливаются среди её особей и передаются потомству. Одна особь может вырасти, набрать массу или изменить поведение, но такие перемены сами по себе не перестраивают генофонд. Когда же носители разных вариантов оставляют неодинаковое число потомков, соотношение вариантов в группе постепенно меняется. Поэтому эволюцию описывают как изменение генофонда популяции, а не как превращение отдельного организма.

Наследственные различия возникают двумя основными путями. Мутации меняют наследственный материал и могут создать вариант гена, которого раньше в популяции не было; они не появляются потому, что организм в них нуждается. Рекомбинация происходит при образовании половых клеток и оплодотворении: она собирает имеющиеся варианты генов в новые сочетания. Благодаря этим процессам потомки различаются между собой, а отбор получает материал для своего действия.

Частоты вариантов генов меняются под действием отбора и дрейфа, но причины у них разные. Естественный отбор связан с различиями в выживании и размножении: если наследственный признак помогает в конкретной среде, его носители в среднем оставляют больше потомков. Дрейф генов — случайное изменение частот, например из-за того, что некоторые особи случайно не оставили потомства. В малой популяции случайный вклад нескольких особей велик относительно общего числа, поэтому частоты могут заметно сдвинуться без преимущества признака.

Миграции и изоляция определяют, насколько свободно популяции обмениваются наследственными вариантами. При перемещении особей между группами новые для принимающей популяции варианты могут попасть в её генофонд и изменить его состав. Если географические преграды, различия в сроках размножения или поведении мешают скрещиванию, обмен генами уменьшается. Тогда популяции меньше влияют друг на друга и могут накапливать разные изменения.

Длительные изменения генофондов могут привести к видообразованию, если различия между популяциями нарастают. В разных условиях естественный отбор способствует распространению неодинаковых признаков, а ограниченный обмен генами позволяет этим различиям сохраняться. Со временем может возникнуть репродуктивная изоляция: особи уже не скрещиваются или не дают плодовитого потомства. Это условие позволяет рассматривать такие популяции как разные виды, хотя процесс их расхождения постепенный.

Основные факторы эволюции и их влияние на генофонд

При работе с таблицей сначала определите, что запускает фактор, а затем проследите, как он влияет на варианты генов. Особенно важно различать источник наследственной изменчивости и процессы, меняющие частоты вариантов. Отбор действует неслучайно, а дрейф — случайно.

Разбор задач

Задача 1. В популяции появились особи с наследственным вариантом признака, которого прежде не наблюдали. Определите, какой процесс мог создать этот вариант. Нужно отделить появление наследственного варианта от его возможного последующего распространения.

1. Проверяем условие: вариант назван наследственным, значит, он может передаваться потомству.
2. Вспоминаем процессы изменчивости: мутация создаёт новый вариант гена, тогда как рекомбинация только сочетает варианты, уже присутствующие у родителей.
3. Делаем вывод, что появление прежде неизвестного наследственного варианта объясняется мутацией; дальнейший рост его частоты может быть связан с отбором или другими факторами.

Ответ: новый вариант могла создать мутация. Его распространение в популяции — отдельный процесс, который нельзя автоматически приписывать самой мутации.

Задача 2. В небольшой популяции после случайного резкого сокращения численности изменились частоты вариантов генов. Объясните, почему это могло произойти без преимущества какого-либо признака. Здесь важно выяснить, было ли изменение результатом неодинакового размножения носителей или случайного состава уцелевших особей.

1. Сокращение численности уменьшает число особей, которые передадут гены следующему поколению.
2. Если выжившие оказались случайной выборкой, их набор вариантов может не совпадать с исходным составом популяции.
3. В малой группе вклад каждого уцелевшего относительно велик, поэтому случайное изменение способно заметно повлиять на частоты генов.

Ответ: это дрейф генов, то есть случайное изменение частот вариантов. Оно возможно без преимущества признака, потому что причина — случайное сокращение популяции, а не различия в приспособленности.

Задача 3. В двух популяциях одного вида прекратился обмен особями. В одной среде определённый наследственный признак повышает выживаемость; со временем популяции всё сильнее различаются. Объясните роль отбора и изоляции и укажите, при каком условии возможно образование нового вида.

1. Прекращение обмена особями ограничивает перенос генов между популяциями, поэтому различия в их генофондах не сглаживаются миграциями.
2. В среде, где признак повышает выживаемость, его носители могут оставлять больше потомков; естественный отбор способствует увеличению частоты соответствующих наследственных вариантов.
3. В другой популяции условия могут отличаться, поэтому отбор и другие факторы меняют её генофонд иначе. Накопление различий становится значимым для видообразования, если возникает репродуктивная изоляция.

Ответ: изоляция ограничивает обмен генами, а естественный отбор направленно меняет частоты наследственных вариантов в зависимости от среды. Новый вид может сформироваться, если популяции достигнут репродуктивной изоляции и перестанут давать общее плодовитое потомство.

Типичные ошибки

Ошибка — называть единицей эволюции отдельную особь. Её допускают, смешивая индивидуальные изменения в течение жизни с наследственными изменениями популяции. Проверка: спросите себя, меняются ли частоты вариантов генов у группы и могут ли эти изменения перейти к потомкам.

Ошибка — считать, что естественный отбор создаёт нужные мутации. Так думают, потому что полезные признаки становятся распространённее и кажется, будто потребность организма вызвала их появление. Проверка: сначала отделите источник нового варианта — мутацию — от отбора, который влияет на его передачу потомству.

Ошибка — путать дрейф генов с естественным отбором. Оба процесса меняют частоты вариантов, но дрейф обусловлен случайностью, а отбор — различиями в выживании и размножении. Проверка: выясните, есть ли у носителей варианта преимущество; если его нет, изменение всё равно возможно из-за случайного события.

Ошибка — сводить эволюцию только к естественному отбору. Отбор заметен, когда среда способствует одним признакам, поэтому остальные факторы легко упустить. Проверка: рассмотрите, могли ли действовать мутации, рекомбинация, дрейф, миграции или изоляция, даже если отбор тоже важен.

Связь с другими темами

Для понимания синтетической теории эволюции нужны знания о наследственной изменчивости, гене, аллеле и генотипе. Также пригодятся основные положения дарвинизма: особи различаются, а успех выживания и размножения неодинаков. Вместе эти идеи позволяют объяснить, как наследственные особенности влияют на состав популяции.

Дальше эти представления помогают изучать видообразование, популяционную генетику и эволюцию многообразия организмов. Они связывают изменения частот генов с крупными результатами эволюционного процесса. Например, ограничения обмена генами и накопление различий помогают понять, как могут возникать новые виды.

Что запомнить

• Элементарная единица эволюции — популяция.
• Эволюционное изменение выражается в изменении генофонда популяции.
• Мутации служат источником новых наследственных вариантов.
• Рекомбинация создаёт новые сочетания уже существующих вариантов.
• Естественный отбор неслучаен, дрейф генов случаен.
• Миграции обеспечивают обмен генами между популяциями.
• Изоляция ограничивает обмен генами и способствует расхождению популяций.