§ 4. Движущие силы эволюции, их влияние на генофонд популяции

Определения и обозначения

Эволюционные факторы — процессы и явления, изменяющие наследственные особенности популяций и направляющие эволюционные изменения. К ним относятся источники наследственной изменчивости, перемещение особей и процессы, влияющие на распространение вариантов. Это понятие помогает объяснить, почему генофонд популяции не остаётся неизменным.

Генофонд популяции — совокупность всех генов и их аллелей у особей данной популяции. Его характеризуют частотами аллелей: долей каждого варианта гена среди всех аллелей этого гена в популяции. Такое описание позволяет сравнивать поколения и замечать эволюционные изменения количественно.

Мутационный процесс — источник новых наследственных вариантов, возникающих вследствие мутаций генов и хромосом. Мутация может изменить последовательность ДНК или структуру хромосомы, поэтому потомкам иногда передаётся новый вариант признака. Без мутаций не появлялись бы новые аллели, на которые могут воздействовать другие факторы.

Естественный отбор — преимущественное выживание и размножение особей с наследственными признаками, повышающими их приспособленность. Приспособленность здесь означает относительный успех в конкретной среде, а не абсолютное превосходство. Понятие объясняет, почему одни наследственные варианты передаются потомству чаще других.

Как это устроено

Мутации создают новые аллели, то есть варианты одного и того же гена. Если мутация затрагивает клетки, от которых образуются гаметы, она может перейти к потомству и войти в генофонд следующих поколений. При половом размножении рекомбинации перемешивают уже имеющиеся аллели: наследственный материал родителей сочетается по-новому. Поэтому мутации увеличивают набор вариантов, а рекомбинации — разнообразие их сочетаний.

Миграция меняет состав популяции, когда особи прибывают в неё или покидают её и размножаются в другом месте. Переселенцы приносят свои аллели, поэтому частоты могут измениться и в популяции прибытия, и в той, откуда они ушли. Генетический дрейф тоже меняет частоты, но случайно: например, часть особей может погибнуть независимо от того, какие аллели они несут. В малой популяции судьба нескольких особей заметно влияет на доли вариантов, поэтому дрейф там сильнее.

Естественный отбор связан с фенотипом — совокупностью проявляющихся признаков организма. Среда влияет на то, какие особи выживают и оставляют потомство, но наследуемость признаков позволяет этим различиям отражаться на частотах аллелей. Если носители одного варианта в среднем дают больше потомков, связанные с ним аллели могут стать распространённее. Изменение происходит не потому, что особи целенаправленно меняют свои гены, а потому, что их вклад в следующие поколения различается.

При движущем отборе преимущество получает один из крайних вариантов признака, поэтому распределение постепенно сдвигается в его сторону. Стабилизирующий отбор сохраняет промежуточные значения и устраняет крайние; в относительно постоянной среде он может поддерживать сложившийся тип. Разрывающий отбор благоприятствует крайним вариантам, а промежуточные оказываются менее успешными. Формы различают по тому, какие фенотипы чаще оставляют потомство, а не по тому, появляются ли мутации.

Факторы работают совместно, потому что ни один процесс сам по себе не описывает все изменения популяции. Наследственная изменчивость поставляет варианты, а отбор неслучайно влияет на их передачу следующим поколениям. Миграции добавляют или уносят аллели, тогда как дрейф случайно меняет их частоты. Итог зависит от одновременного действия этих процессов и условий среды.

Движущие силы эволюции и их влияние на генофонд

В таблице сначала найдите источник изменения, затем сравните, действует ли фактор случайно или связан с различиями в размножении. Отдельно учитывайте, создаёт ли процесс новые аллели или только меняет сочетания и частоты уже существующих. Условия в последнем столбце помогают понять, почему один и тот же фактор проявляется по-разному.

Разбор задач

Задача 1. В популяции возникла новая мутация, повышающая устойчивость к заболеванию. Укажите, какой фактор создал новый аллель и при каком условии его частота может возрасти.

1. Отделим появление варианта от его дальнейшего распространения: в условии сказано, что возникла мутация.
2. Следовательно, новый аллель создал мутационный процесс, а не отбор. Теперь выясним, как он может стать более частым в популяции.
3. Если устойчивость наследуется и в данной среде помогает носителям чаще выживать и размножаться, их потомки могут унаследовать аллель. Тогда вклад носителей в следующее поколение будет относительно велик.

Ответ: новый аллель возник вследствие мутации. Его частота может возрасти под действием естественного отбора, если наследственная устойчивость даёт преимущество в выживании и размножении при данных условиях.

Задача 2. Несколько особей переселились из одной популяции в другую и оставили потомство. Объясните, как это может изменить частоты аллелей в обеих популяциях.

1. Переселившиеся особи уже несут аллели, сформировавшиеся в их исходной популяции; переезд сам по себе не создаёт новых вариантов.
2. Если мигранты размножаются, их аллели попадают в генофонд новой популяции. Частота аллеля там может увеличиться или уменьшиться — результат зависит от того, какие варианты принесли переселенцы.
3. В исходной популяции частоты тоже могут измениться, поскольку мигранты уносят часть её аллелей. Насколько заметен эффект, зависит от числа переселившихся особей и состава обеих популяций.

Ответ: действует поток генов при миграции. Он переносит аллели между популяциями и может изменить частоты в каждой из них, если переселенцы отличаются по аллельному составу и оставляют потомство.

Задача 3. После случайного бедствия численность популяции резко сократилась. Среди выживших носители одного аллеля оказались непропорционально многочисленны. Определите действующий фактор и объясните, как изменится генофонд.

1. Проверим причину изменения: бедствие было случайным, а в условии нет указания, что носители аллеля лучше переносили его последствия.
2. Значит, изменение связано с генетическим дрейфом. Выжившие особи составят основу нового поколения, поэтому их аллели будут представлены в нём чаще, чем до бедствия.
3. Частота этого аллеля может возрасти случайно, а другие аллели — стать реже или исчезнуть. Из-за малой численности популяции такое изменение может оказаться особенно сильным.

Ответ: действует генетический дрейф, в частности эффект случайного сокращения численности. Генофонд изменится случайно: аллель, часто встречающийся среди выживших, может стать более распространённым, хотя это не доказывает его полезности.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что мутация обязательно полезна. Так думают, потому что появившиеся у организмов варианты иногда связаны с преимуществом. Но эффект мутации зависит от условий среды, а многие мутации нейтральны или вредны. Проверьте себя: нельзя оценить полезность варианта без указания среды и влияния на выживание или размножение.

Ошибка: приписывать отбору появление новых аллелей. Путаница возникает потому, что отбор связан с распространением наследственных признаков. Однако он влияет на то, как часто варианты передаются потомкам, а новые аллели возникают прежде всего из-за мутаций. Проверьте ход рассуждения: сначала выясните, откуда появился вариант, а затем — что изменило его частоту.

Ошибка: смешивать дрейф с естественным отбором. Оба фактора могут изменить частоты аллелей, поэтому их легко принять за один процесс. Дрейф действует случайно, тогда как отбор связан с различиями в выживании и размножении носителей наследственных признаков. Спросите себя, связано ли изменение с преимуществом признака или лишь со случайным исходом.

Ошибка: считать приспособленность абсолютным превосходством. Такое представление возникает, если забыть, что среда задаёт условия выживания. Один признак может быть выгодным в одной обстановке и не давать преимущества в другой. Проверка проста: укажите среду и выясните, помогает ли признак оставлять больше потомков именно там.

Связь с другими темами

Для изучения темы нужны понятия гена, аллеля, генотипа, фенотипа и наследственной изменчивости, а также представление о популяции. Они помогают различать наследственный вариант, его проявление и группу особей, в генофонде которой меняются частоты. Генетика популяций описывает эти изменения количественно с помощью частот аллелей и генотипов.

Факторы эволюции объясняют микроэволюцию — изменения в популяциях — и создают основу для понимания видообразования. Через наследственную изменчивость и отбор можно проследить, как формируются адаптации, то есть особенности, повышающие успешность организмов в определённых условиях. Поэтому при разборе любого примера важно связывать изменение генофонда со средой и размножением.

Что запомнить

• Генофонд популяции — совокупность аллелей всех её особей.
• Мутации создают новые наследственные варианты.
• Рекомбинации создают новые сочетания уже имеющихся аллелей.
• Миграции переносят аллели между популяциями.
• Генетический дрейф — случайное изменение частот аллелей; особенно заметен в малых популяциях.
• Естественный отбор неслучаен и связан с различиями в размножении носителей наследственных признаков.
• Эволюционные факторы действуют совместно и изменяют генофонд популяций.