§ 12. Движущие силы эволюции, их влияние на генофонд популяции

Определения и обозначения

Генофонд популяции — совокупность всех генов и их аллелей у особей этой популяции. Аллели — разные варианты одного гена. Если доля какого-либо аллеля меняется от поколения к поколению, меняется и генофонд; по таким изменениям судят об эволюции популяции.

Мутационный процесс — возникновение наследственных изменений генетического материала. Такие изменения могут создавать новые аллели, которых раньше в популяции не было. Это понятие помогает понять, откуда берутся новые наследственные варианты для эволюции.

Дрейф генов — случайное изменение частот аллелей в популяции. Он особенно заметен, когда популяция малочисленна: судьба нескольких особей может повлиять на долю значительной части аллелей. Поэтому дрейф объясняет изменения, которые не связаны с преимуществом признака.

Естественный отбор — преимущественное выживание и размножение особей с наследственными признаками, повышающими их приспособленность. Такие особи в среднем оставляют больше потомков, и связанные с признаками аллели могут стать чаще. Это понятие объясняет направленное изменение генофонда под действием условий среды.

Как это устроено

Эволюции нужен материал — наследственные различия между особями. Они возникают из-за мутаций, а также из-за новых сочетаний уже имеющихся аллелей при размножении. Потомки получают разные сочетания вариантов, поэтому особи одной популяции могут отличаться по наследственным признакам. Сами различия ещё не означают, что один вариант будет распространяться: для этого частоты аллелей должны измениться в поколениях.

Мутации возникают случайно по отношению к тому, что нужно организму для выживания. Среда не вызывает именно полезную мутацию по заказу, а изменение не появляется потому, что особи в нём нуждаются. Если мутация затронула клетки, от которых происходит потомство, она может передаться следующему поколению. Тогда новый аллель способен сохраниться; его дальнейшая судьба зависит от случайных событий и действия других сил эволюции.

Миграция — перемещение особей между популяциями — переносит их аллели вместе с ними. Если переселенцы размножаются на новом месте, их наследственные варианты входят в генофонд принимающей популяции. Поэтому аллель, отсутствовавший там прежде, может появиться, а уже имеющийся — стать более или менее частым. Направление изменения зависит от того, какие аллели принесли или унесли особи и сколько их относительно местной популяции.

Численность популяций меняется под влиянием условий среды; такие колебания называют популяционными волнами. После резкого сокращения численности оставшиеся особи могут случайно не представлять прежнее соотношение аллелей. Например, носителей редкого варианта может не оказаться среди выживших, хотя сам вариант не был вредным. Это случайное изменение состава называют дрейфом генов; особенно сильно оно влияет на малые популяции, где каждый носитель составляет заметную долю группы.

Естественный отбор действует иначе: он связан с неодинаковым успехом особей в данных условиях. Если наследственный признак помогает выжить или оставить больше потомков, его носители чаще передают соответствующие аллели следующему поколению. Поэтому частоты таких аллелей могут постепенно возрастать, хотя результат зависит от среды и не означает, что признак будет полезен всегда. Отбор меняет генофонд не случайно, а в связи с различиями в приспособленности.

Движущие силы эволюции и их влияние на генофонд

Сопоставляйте в таблице механизм фактора и характер изменения: это помогает отличить случайные процессы от отбора. Затем определите, что именно может произойти с аллелями — появление, перенос или изменение частоты. Несколько факторов способны действовать одновременно.

Разбор задач

Задача 1. В небольшой популяции после случайного природного события резко уменьшилась численность. Объясните, почему частоты аллелей могли измениться даже без преимущества одних особей перед другими.

1. Сначала отмечаем, что событие случайно сократило численность, а не отобрало особей по наследственному признаку.
2. Выжившие особи могли случайно отличаться по набору аллелей от всей прежней популяции. Если некоторые носители аллеля погибли, его доля среди оставшихся изменилась.
3. В малой группе несколько особей составляют значительную часть популяции, поэтому случайный состав выживших заметно влияет на частоты аллелей.

Ответ. Частоты изменились из-за дрейфа генов: случайное сокращение численности изменило состав популяции, хотя ни один вариант не давал преимущества. Такой эффект особенно выражен в малочисленной популяции.

Задача 2. В популяцию прилетели особи из соседней местности, у которых встречается аллель, ранее отсутствовавший в ней. Определите действующую силу эволюции и объясните её влияние на генофонд.

1. Перемещение особей между местностями — это миграция, а перемещение аллелей вместе с ними называют потоком генов.
2. Если прилетевшие особи размножатся, их аллели перейдут потомкам и попадут в генофонд принимающей популяции.
3. Новый для этой популяции аллель может сохраниться и стать чаще, но это зависит от размножения переселенцев и дальнейших случайных событий или отбора.

Ответ. Действует миграция, вызывающая поток генов. Она может внести в генофонд ранее отсутствовавший аллель, если переселившиеся особи оставят потомство.

Задача 3. У особей популяции различается наследственный признак. Особи с одним из его вариантов в данных условиях чаще оставляют потомство. Как изменятся частоты аллелей в следующих поколениях?

1. Устанавливаем, что различия наследственные, поэтому варианты признака могут передаваться потомкам.
2. Особи с одним вариантом чаще размножаются и в среднем передают свои аллели большему числу потомков.
3. Если преимущество сохраняется в этих условиях, доля соответствующих аллелей может увеличиваться в последующих поколениях. Это изменение связано с естественным отбором, а не с тем, что мутация возникла по потребности.

Ответ. Частоты аллелей, связанных с более успешным наследственным вариантом, могут возрастать. Причина — различия в размножении и передача аллелей потомкам; итог зависит от условий и может измениться при смене среды.

Типичные ошибки

Ошибка: считать, что мутации возникают из-за потребности организма в новом признаке. Так думают, потому что полезный признак часто обсуждают вместе с приспособлением к среде. Но мутации случайны по отношению к потребностям, а отбор влияет на распространение уже возникших вариантов. Проверьте себя: сначала спросите, откуда появился вариант, а затем — почему он стал чаще.

Ошибка: отождествлять отбор и дрейф генов. Оба процесса меняют частоты аллелей, поэтому их легко спутать. Отбор связан с различиями в приспособленности, а дрейф происходит случайно и особенно заметен в малых популяциях. Чтобы проверить ответ, выясните, было ли у носителей аллеля преимущество в размножении.

Ошибка: считать, что миграция всегда увеличивает генетическое разнообразие. Эффект зависит от аллелей переселенцев и состава популяции, куда они прибыли. Миграция может принести новый вариант, но может и увеличить долю уже распространённого аллеля. Проверьте себя: сравните генофонды популяций до и после перемещения особей.

Ошибка: путать изменения отдельного организма с изменением генофонда. Признаки особи могут меняться в течение жизни, но это не обязательно передаётся потомкам. Эволюцию оценивают по наследуемым изменениям частот аллелей в популяции. Проверьте себя: выясните, затронуто ли потомство и меняется ли состав популяции в ряду поколений.

Связь с другими темами

Для понимания движущих сил эволюции нужно знать, что такое популяция, ген, аллель, наследственность и изменчивость, а также как признаки передаются потомству. Эти понятия позволяют проследить путь от наследственного различия особей до изменения частот аллелей в группе. Позже они пригодятся при изучении микроэволюции — эволюционных изменений внутри вида — и видообразования. С ними также связаны темы приспособленности организмов и генетического разнообразия популяций.

Что запомнить

• Эволюционные изменения происходят в популяциях и отражаются в изменении их генофонда.
• Мутации создают новые наследственные варианты.
• Миграция переносит аллели между популяциями.
• Дрейф генов меняет частоты аллелей случайно и особенно заметен в малых популяциях.
• Естественный отбор связан с неодинаковым выживанием и размножением особей.
• Разные движущие силы могут действовать одновременно.